Морфологическая характеристика и химический состав масличных семян и плодов

Категория: Разное о жирах

Масличные растения принадлежат к группе семенных (цветковых) растений, которые в настоящее время являются господствующими в растительном мире Земли. Характерное для цветковых растений размножение с помощью семян эффективно способствует сохранению и распространению их видов. Семена после созревания переходят в состояние покоя и легко переносят без повреждений неблагоприятные внешние условия (зимние холода, летнюю засуху и др.), гибельные для целых растений. Семена разносятся с помощью ветра, воды и различных животных на большие расстояния, сохраняя при этом жизнеспособность. Наконец, размножение с помощью семян и относительно короткий жизненный цикл травянистых растений, к которым относится большинство промышленных масличных культур, позволяют им быстро приспосабливаться и приобретать свойства, наиболее отвечающие внешним условиям.

Плоды на растении обычно собраны в соцветия, строение и форма которых значительно влияют на размеры, химический состав и технологическое качество семян.

Соцветия, характерные для большинства масличных растений, делятся на два класса — верхоцветные и бокоцветные. У верхоцветных верхушка главной оси соцветия раньше других заканчивается цветком и рост прекращается, а остальные цветки появляются позже на боковых ветвях и развиваются в нисходящей последовательности. Верхушечный цветок первым дает плод. Чем позже появляется цветок, тем более недозрелыми к моменту уборки могут оказаться плоды и семена растения. Семена в верхоцветном соцветии созревают постепенно после роста боковых ветвей. Примерами верхоцветных соцветий у масличных растений являются верхоцветник у льна и извилина (завиток) у хлопчатника.

У бокоцветных верхушка главной оси соцветия не заканчивается цветком, а продолжает расти, и на ней формируются боковые ветви и цветки. Как правило, к моменту уборки плоды и семена верхушки главной оси соцветия не вызревают. Цветки развиваются в восходящей последовательности — верхние цветки развиваются позже, они хуже снабжаются питательными веществами.

Примерами бокоцветных соцветий у масличных растений являются кисть, зонтик и корзинка.

Соцветие кисть состоит из длинной оси и более коротких боковых веточек, на которых расположены цветки. Такое соцветие характерно для горчицы и льна. У клещевины и масличной пальмы цветки собраны в сложную кисть.

Цветы соцветия зонтик развиваются на укороченных осях. В сложном зонтике, в отличие от простого, на концах осей вместо цветков расположены простые зонтики. Соцветие этого типа характерно для кориандра.

Соцветие корзинка можно рассматривать как происшедшее из соцветия зонтик, у которого ось соцветия разрослась и образовала плоское или выпуклое цветоложе, на котором непосредственно расположены цветки. Соцветие корзинка характерно для подсолнечника и сафлора.

Химический состав семян специфичен — в них преобладают запасные вещества в виде высокомолекулярных полимерных соединений. Они накапливаются при созревании и расходуются при прорастании семян. Основными запасными веществами семян масличных растений являются липиды и белки, хотя запасных белков в них накапливается относительно меньше по сравнению с липидами и практически отсутствуют запасные углеводы.

МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЯН И ПЛОДОВ

Особенностью размножения цветковых растений является образование цветка. Появление цветковых растений в истории жизни на Земле совпало с появлением насекомых, способных опылять цветки растения, переносить их пыльцу и тем самым формировать новые семена. В центре цветка находится пестик (или несколько пестиков), вокруг которого расположены тычинки.

В нижней части пестик расширен — это завязь, которая кверху утончается и образует столбик. Верхняя часть столбика называется рыльцем и служит для улавливания пыльцы. Внутри завязи заключена семяпочка. Она состоит из нуцеллуса (ядра), окруженного покровной тканью — интегументом, из которого впоследствии образуется семенная оболочка, и зародышевого мешка. Последний состоит из яйцеклетки, содержащей одинарный набор хромосом (гаплоидная клетка), центральной клетки с двумя гаплоидными наборами хромосом или одним диплоидным набором хромосом.

Процесс оплодотворения происходит следующим образом. Пыльцевые зерна (пыльца) попадают на рыльце пестика и прорастают, образуя пыльцевые трубки. Пыльцевая трубка поступает в полость завязи и продолжает расти по направлению к микрокапиллярному отверстию в семяпочке — пыльцевходу. Из большого числа пыльцевых трубок, прорастающих на рыльце, в зародышевый мешок может войти только несколько, чаще всего одна.

Пыльцевая трубка с двумя гаплоидными (содержащими одинарный набор хромосом) мужскими клетками (спермиями) проникает внутрь семяпочки, где один спермий сливается с ядром яйцеклетки, образуя диплоидную оплодотворенную яйцеклетку, содержащую уже двойной гаплоидный набор хромосом, а другой — с ядром центральной клетки зародышевого мешка, формируя триплоидную клетку. При слиянии первой пары клеток в ходе дальнейшего развития образуется зародыш, а при слиянии второй пары — эндосперм, или запасная ткань, необходимая для развития зародыша. Происходит так называемое двойное оплодотворение. Этот процесс был обнаружен русским ученым С.Г. Навашиным в 1898 г. Он характерен для всех покрытосемянных растений.

Оплодотворенная завязь разрастается в плод, внутри которого образуется одно или несколько семян, состоящих из зародыша, эндосперма и семенной оболочки. Стенки завязи превращаются в стенки плода — околоплодник.

Запасные белки откладываются в виде белковых тел, или алейроновых зерен, запасные углеводы (крахмал) — в виде крахмальных зерен. Однако у масличных семян крахмал обнаружен только в начальных фазах развития семени, а по мере созревания он исчезает, и клетки зародыша и эндосперма заполняются отложениями липидов в виде липидных сферосом. Так выполняется одна из основных функций семян — накопление и хранение у масличных растений липидов и белков, у злаковых растений — углеводов и белков. Запасные вещества необходимы прорастающему зародышу до появления у него способности к фотосинтезу.

В начале развития семени эндосперм физиологически более активен, чем зародыш, но затем зародыш начинает развиваться и подавлять эндосперм, используя его запасные вещества. Процесс поглощения эндосперма при созревании семян у растений протекает по-разному: в одном случае он используется частично и сохраняется в зрелых семенах, в других — он используется почти полностью, и тогда зрелые семена состоят из зародыша и его покровов, а эндосперм представлен однорядной тканью. Во втором случае запасные питательные вещества, необходимые зародышу в первый период прорастания и развития, откладываются в его семядолях.

ПОНЯТИЯ «СЕМЯ» И «ПЛОД»

В ботанической литературе понятие «семя» означает образование, возникшее из самой семяпочки и состоящее из зародыша, эндосперма и его покровов. Плод формируется из семяпочки, а также других элементов пестика цветка — столбика и завязи. После оплодотворения семяпочки из стенок завязи образуется раскрывающийся или нераскрывающийся околоплодник. Околоплодник может быть деревянистым, одревесневшим, твердым (у семянок, орешка) или мягким, сочным (у ягоды). В образовании некоторых плодов наряду с завязью и столбиком участвуют другие части цветка — цветоложе, чашечка, цветочные пленки. В этом случае плоды называются пленчатыми.

Масличными семенами часто называют и плоды, у которых семена после уборки остаются в неразрушающихся околоплодниках различного строения. В связи с этим правильнее их называть не семенами, а плодами (плод-семянка, плод-орешек, плод-зерновка и т.д. или просто семянка, орешек, зерновка) в отличие от настоящих семян, у которых плодовая оболочка при созревании и уборке отделяется.

ТИПЫ ПЛОДОВ

В зависимости от свойств тканей, образующих стенки плода, различают сухие (вскрывающиеся и невскрывающиеся) и сочные плоды. У большинства масличных растений плоды относят к сухим. По количеству семян плоды подразделяют на односемянные, как правило, невскрывающиеся, и многосемянные, в основном вскрывающиеся.

Сухие плоды. К сухим плодам относятся семянка, двусемянка, орешек, зерновка, коробочка, боб, стручок, листовка и другие. К сочным — костянка, ягода и некоторые другие.

Семянка. Это плод с полудеревянистым околоплодником, плотным или кожистым, в котором более или менее свободно лежит одно семя, обычно не срастающееся с околоплодником. При созревании семянка не раскрывается и опадает вместе с семенем.

Семянки характерны для растений семейства астровых, лютиковых, сельдерейных, гераниевых и других. Наиболее характерным примером семянки является семянка подсолнечника. Плодовая оболочка семянки, окружающая семя, сложена из механически прочных тканей, и при переработке на маслодобывающих заводах необходима специальная технологическая операция, целью которой является разрушение плодовых оболочек — обрушивание семян. Семянками являются также плоды сафлора.

Двусемянка. В отличие от семянки двусемянка образуется в двугнездовой завязи, которая при созревании расщепляется на две семянки. Каждая из семянок представляет собой нераскрывающийся плод со свободно лежащим в нем семенем. Примером двусемянок являются плоды кориандра — эфирно-масличной культуры, из которой кроме эфирного получают жирное масло.

Орешек (орех). Околоплодник у орешка деревянистый, очень плотный или скорлупообразный, одиночный или многосемянный. Если околоплодник многосемянный, то при созревании плод распадается на отдельные орешки. В орешках семя не срастается с околоплодником или срастается очень слабо. Орешки обычно односемянные.

Плод типа орешек характерен для растений семейств Лютиковые, Губоцветные, Коноплевые и другие. Среди масличных растений плоды типа орешек характерны для периллы, ляллеманции и конопли. Эти масличные культуры поступают на переработку в виде плодов.

Зерновка. К этому виду относят плоды с тонким кожистым околоплодником, сросшимся с семенными оболочками, которые, в свою очередь, срастаются с зародышем и эндоспермом семени. Иногда зерновка заключена в цветковые чешуи (пленки), и ее называют пленчатой.

Зерновка характерна для семейства мятликовых (например, пшеницы).

Коробочка. Околоплодник у этого плода деревянистый, плотный, образуется несколькими плодолистиками (обычно больше двух). Коробочки одно- или многогнездные, обычно многосемянные. Семена с околоплодником не срастаются и к моменту созревания отрываются от семяносцев. Плоды типа коробочки, как правило, при созревании вскрываются по трещинам, швам, перегородкам и створкам. Различают разрыв тканей плода по шву вдоль линии смыкания краев плодолистика, по спинной части плодолистика или одновременно по шву и спинной части. Иногда семена высыпаются через отверстия в стенке нераскрывающегося околоплодника.

Плод типа коробочка характерен для семейств Маковые, Гвоздичные, Лилейные и других. Плоды типа коробочка образуют хлопчатник, лен, клещевина, кунжут и мак. Все эти масличные культуры на переработку поступают в виде семян, за исключением клещевины, поступающей в виде смеси семян и третинок, представляющих собой части плодов и содержащих семена.

Боб. Околоплодник у боба деревянистый или кожистый, образованный одним плодолистиком, одногнездный, одно-, двух-или многосемянный. Боб вскрывается продольно по брюшному и спинному шву, реже околоплодник не вскрывается и плотно охватывает семена. Семена крепятся к брюшному шву на семяносцах. У некоторых видов при созревании и высыхании плодов створки бобов растрескиваются, скручиваются и семена падают на некотором расстоянии от растения. Это происходит потому, что наружный и внутренний слои плодовой оболочки сокращаются в размерах в разных направлениях. Создается напряжение, которое приводит к вскрыванию оболочки и скручиванию разделившихся створок боба. Плоды, не вскрывающиеся по швам, распадаются на поперечные членики. В этом случае бобы называют членистыми или четковидными.

Бобы характерны для растений семейства бобовых, в частности для сои и арахиса. Соя поступает для переработки на маслозаводы в виде семян, а арахис — в виде семян и плодов, хотя бобы арахиса при созревании не вскрываются.

Стручок (стручочек). Стручок представляет собой особый тип коробочки. Околоплодник у стручка деревянистый, он образован двумя плодолистиками с ложной перегородкой между ними. К этой перегородке с обеих сторон на семяносцах прикреплены семена.

В стручках обычно содержится несколько семян. Длина стручка превышает ширину в 4 раза и более. В стручочках обычно бывает до двух семян. Длина стручочков превышает ширину менее чем в 4 раза.

Стручки часто заканчиваются более или менее развитым выростом — остатком столбика. По линии срастания плодолистиков образуется хорошо заметное ребро. При созревании плодолистики отделяются друг от друга вдоль шва, а семена остаются прикрепленными к ребру, которое рамкой окружает перегородку.

Стручок и стручочек характерны для растений семейства Капустные. Из масличных растений такие плоды образуют горчица, рапс, рыжик, сурепица и крамбе. На переработку эти культуры поступают в виде семян.

Листовка. Этот плод аналогичен бобу, одногнездный, но при вскрытии он раскрывается по одной линии, не образуя створки.

Масличные культуры, образующие перечисленные сухие плоды, имеют широкое промышленное значение, остальные такого значения пока не имеют.

Сочные плоды. В сочных плодах, которые могут быть как односемянными, так и многосемянными, сочными могут быть внутренняя или наружная части стенки плода, вся стенка, перегородки в многогнездных завязях и другие части плодов. Промышленное значение из сочных плодов имеют плоды оливкового дерева — маслины, плоды деревьев семейства Пальмовые, косточки плодов фруктовых деревьев рода сливовых. К сочным плодам относят костянку, ягоду и некоторые другие.

Костянка. Это сочный односемянный плод, в околоплоднике которого хорошо видны три слоя: наружный — кожица, средний — мясистый и внутренний твердый — косточка, внутри которой находится семя, покрытое семенной оболочкой. К очень крупной костянке относится плод кокосовой пальмы, в котором маслосодержащей тканью является мясистый внутренний слой костянки, к костянкам относятся также плоды масличной пальмы. Плоды-костянки образуются у маслины, сливы, персика и вишни.

Ягода. Это сочный многосемянный плод. У ягоды хорошо развит мясистый околоплодник, в мякоти которого находится большое количество семян. К ягодам относят плоды томатов, арбузов и тыкв. Плоды растений семейства тыквенных (например, тыква, арбуз) содержат семена, богатые липидами, могут служить полноценным масличным сырьем. Ягода томата (семейство Пасленовые) состоит целиком из сочной ткани, в которой распределены семена.

ПРИЧИНЫ РАЗНОКАЧЕСТВЕННОСТИ СЕМЯН И ПЛОДОВ

Семена и плоды растений одного вида и даже одного растения могут значительно различаться по морфологическим признакам, химическому составу и физиологическим свойствам. Такая разнокачественность приводит к тому, что при характеристике семян и плодов всегда приходится говорить об их средних или типичных признаках.

Разнокачественность семян и плодов вызывается различными причинами. Одной из наиболее четко выраженных является материнская разнокачественность в результате различия в местонахождении развивающегося семени на материнском растении.

Так, скорость формирования семян в коробочках хлопчатника зависит от положения соцветия на стебле и на плодовой ветке. Коробочки, расположенные ближе к стеблю и первичной плодовой почке, развиваются быстрее, чем коробочки, удаленные от нее.

Химический состав семян клещевины зависит от расположения на стебле кисти коробочки, в которой они формировались. Семена центрального (осевого) соцветия значительно богаче маслом и содержат намного больше рицинолевой кислоты в составе триацилглицеролов по сравнению с маслом из семян боковых ветвей. Семена льна, созревавшие в соцветиях-метелках, расположенных на разных участках стебля, также различаются по составу и количеству накапливаемых липидов, а также по массе отдельных семян.

Свойства и химический состав семян варьируют обычно тем больше, чем больше их количество в одном соцветии. Разнокачественность особенно наглядно можно проследить у семянок подсолнечника, в корзинке которого в момент созревания содержится до 8 тыс. семянок. Особенности строения корзинки подсолнечника обусловливают разновозрастность трубчатых цветков, из которых развиваются семена. Цветение трубчатых цветков происходит последовательно по зонам от периферии корзинки к ее центру. Число таких зон обычно 6... 12. Ежедневно зацветает одна зона, и процесс цветения корзинки длится 6...12 сут. Особенно заметны различия семянок при их сравнении в радиальном направлении от краев соцветия к центру. Наиболее крупные и хорошо выполненные семена находятся в краевой зоне корзинки, а самые мелкие и молодые — в центре. Формирование и созревание семян происходят при различной температуре, влажности воздуха и почвы, величине листовой поверхности растения.

Семена и цветки центральной зоны хуже снабжаются водой и питательными веществами. Это обусловлено тем, что приповерхностное расположение сосудов, характерное для стебля, сохраняется и в корзинке. Наиболее крупные центральные сосуды идут к периферийной части корзинки, а от них уже ответвляются более мелкие сосуды, питающие центральную часть и ее семянки. В результате созревание цветков и семянок проходит при другом режиме питания.

При уменьшении поступления воды и питательных веществ понижается нектарность цветков центральной части корзинки, их плохо посещают насекомые, что ухудшает условия опыления и последующего развития цветка.

Химический состав семян в значительной степени зависит от состояния листьев в период созревания семян. Так, при обрывании части листьев у льна в период цветения уменьшается масса семян, питательные вещества из листьев сои поступают только в плоды ближайшего к ним узла растения. Листья у подсолнечника питают только свой ряд семян в корзинке. Существенно влияет на разнокачественность семян повреждение листьев ветром, насекомыми или микроорганизмами, так как обмен веществ в созревающих семенах на участке соцветия, который питали эти листья, нарушается.

Разнокачественность семян может быть также следствием генетической разнокачественности, вызванной различием в составе и свойствах пыльцевых зерен, семяпочек и зародышевых мешков.

Наконец, существует и экологическая разнокачественность — результат формирования семян в изменяющихся условиях внешней среды и при разной обеспеченности зародыша питательными веществами. Все эти формы разнокачественности взаимосвязаны.