Основные виды масличного сырья
Для характеристики масличных плодов и семян важное значение имеет понятие сорт масличных растений. Сортовые различия определяют технологические достоинства масличного сырья и свойства получаемых продуктов. Сорт — это совокупность растений с одинаковыми вегетационным периодом, внешним видом и размерами растения, его плодов и семян. Растения одного сорта имеют одинаковые наследуемые признаки — масличность и урожайность, устойчивость к болезням и вредителям и др.
Промышленное использование растительного масличного сырья основано на использовании сортов и гибридов растений, созданных в результате работы селекционеров и возделываемых в массовом порядке.
Цель селекции (отбора) — создание сортов или гибридов растений (в общем — живых организмов) с заданными свойствами.
Различают два типа селекции — популяционная, в основе которой лежит создание сортов-популяций с устойчивыми наследуемыми свойствами, и гетерозисная, цель которой — создание гибридов растений с резко повышенными полезными свойствами в первых поколениях.
Создание новых сортов растений возможно также методами генной инженерии, в основе которых лежит управление генетической основой организмов посредством внедрения или удаления специфических генов путем создания трансгенных растений. При создании трансгенных растений с помощью ферментов рестриктаз производят расщепление ДНК растения на фрагменты, а затем внедрение в новую рекомбинантную ДНК фрагментов ДНК, полученных из различных биологических объектов. Созданная рекомбинантная ДНК вводится в живую клетку, и новая генетическая информация передается новому генномодифицированному растению. В России генномодифицированные масличные растения не производятся.
Методами селекции по комплексу биологических, хозяйственных и технологических признаков можно выделить из каждого сорта более ценные растения с несколько иной, чем у исходного сорта, наследственной изменчивостью по ряду сравниваемых признаков, с иной реакцией на внешнюю среду. В последние годы в результате селекции были созданы сорта подсолнечника с заданным жирно-кислотным составом — сорт Первенец и высокоолеиновые гибриды, масло которых подобно оливковому. Получены сорта рапса (Канола), в масле которого практически нет типичной для этих видов растений эруковой кислоты. Получены успешные результаты в селекции сортов рапса с пониженным содержанием тиогликозидов (гликозинолатов), а также сортов клещевины с пониженным содержанием лектинов.
В то же время селекционная работа по изменению технологических свойств семян многих видов масличных растений еще не проводится. Так, при селекции хлопчатника не учитывается даже содержание масла в семенах, у новых сортов масличность семян ниже, чем у старых. Селекция масличных растений должна быть направлена на заданный аминокислотный состав белков, особенно для подсолнечника кондитерского назначения. Не менее важно выделять масличные растения с улучшенными технологическими свойствами семян, в частности обрушиваемостью семян подсолнечника, от которой зависит качество и выход основных продуктов — масла и белка.
При популяционной селекции масличных растений используют методы индивидуального отбора, а также внутривидовую, межвидовую и мутагенную гибридизацию. Выдающиеся результаты селекции подсолнечника достигнуты академиком B.C. Пустовой-том. Под его руководством созданы сорта подсолнечника с содержанием масла в семенах большим, чем в таких культурах, как лен масличный, арахис, горчица и рапс. Выход масла по сравнению с низкомасличными сортами подсолнечника, возделываемыми в 40-х годах, у лучших современных высокомасличных сортов составляет 170%.
Популяционная селекция подсолнечника ведется по методике, разработанной B.C. Пустовойтом. Она включает отбор родоначальных растений, питомник первого года изучения, питомник второго года изучения, питомники направленного переопыления при свободном цветении, предварительное, конкурсное и государственное испытания сорта.
Родоначальные растения отбирают на посевах районированных и перспективных сортов, из хорошо изученных межсортовых гибридов. Семена отобранных растений с лучшими заданными признаками масличности и лузжистости, жирно-кислотным составом масла (число растений 10—20 тыс., 1200—1500 разновидностей) высевают в питомнике первого года изучения. Параллельно высевают контрольный сорт (К), близкий по биологическим признакам к создаваемому сорту (N). На основании полевых и лабораторных исследований выявляют образцы растений, превосходящие по качеству контрольный сорт. Семена этих растений высевают в питомниках второго года (число растений 1200—1500, 120—200 разновидностей). Семена лучших растений, отобранные из питомника второго года изучения, высевают в питомниках направленного переопыления «лучших с лучшими». Здесь вручную переносят пыльцу с растения на растение с целью создания сорта с заданными свойствами. В течение вегетационного периода проводят 4—5 тщательных прочисток и срезают все растения, имеющие отрицательные признаки (ветвистые, пораженные болезнями, высокорослые, с рыхлым расположением семян в соцветии-корзинке и т. п.). Оставшиеся растения (300—600 растений, 20—30 разновидностей) убирают вручную, семена каждой корзинки вымолачивают отдельно.
Часть соцветий-корзинок растений из питомника направленного переопыления направляют на лабораторные анализы, часть объединяют в семенной фонд нового сорта, используемый в предварительном и конкурсном испытаниях сорта, а часть используют для нового цикла селекционного процесса. В предварительном и конкурсном испытании, цель которого — выявить лучшие растения, кроме семян фонда питомника направленного переопыления используют районированные контрольные сорта.
Наиболее ценные сорта, выявленные в предварительном и конкурсном испытании, передают для государственного испытания. Результаты государственного сортоиспытания являются основой для дальнейшего сортового районирования масличных культур.
B.C. Пустовойт разработал также систему улучшающего семеноводства, обеспечивающую не только сохранение сорта, но и систематическое повышение качества масличного сырья. Семеноводство подсолнечника осуществляют в следующей последовательности. Отбирают лучшие, типичные для сорта растения (1...2 тыс. шт.) и анализируют масличность и лузжистость семян. Затем лучшие по результатам анализа семена в количестве
400...600 шт. высевают в питомнике для оценки потомства. В ходе полевых и лабораторных исследований выявляют растения, превосходящие контрольные по комплексу признаков. Обычно таких растений бывает не более 30...40 % от числа высеянных. Семена этих растений высевают в семенном питомнике. Урожай семенного питомника называют суперэлитой (суперэлитные семена).
Из семян суперэлиты выращивают семена элиты, которые являются готовой продукцией ВНИИ масличных культур (ВНИИМК). Элитные семена передают в семеноводческие хозяйства для выращивания семян первой репродукции (посевного материала) в количестве, достаточном для засева всей производственной площади. На производственных площадях хозяйств выращивают семена второй репродукции, т. е. непосредственно масличное сырье, которое поступает на маслозаводы. Сеять семена второй репродукции не рекомендуется во избежание снижения их масличности и уменьшения выхода масла. Таким образом, схема улучшающего семеноводства предусматривает ежегодное обновление сортов подсолнечника и способствует сохранению высокой масличности товарных семян.
Кроме рассмотренной схемы селекции, направленной на создание сортов-популяций, широкое распространение в последние годы получила гетерозисная селекция, цель которой — создание межлинейных гибридов масличных растений.
Метод гетерозисной селекции основан на скрещивании само опыленных чистых линий растений. Межлинейные гибриды превосходят исходные сорта-популяции. Первые межлинейные гибриды подсолнечника были получены в 1965 г. во ВНИИМК на конкурсных сортоиспытаниях. Они превзошли стандартный высокомасличный сорт ВНИИМК 8931 по урожайности на 30... 40 % и по масличности — на 15...16%. К сожалению, работы по селекции гибридов подсолнечника в нашей стране развивались медленно, так как основное внимание уделялось созданию новых сортов-популяций. В настоящее время в нашей стране возделывают гибридный подсолнечник зарубежной селекции и практически все посевные площади под подсолнечником заняты гибридами.
Создание межлинейных гетерозисных гибридов начинается с получения чистых, наследственно однородных линий путем самоопыления растений на протяжении ряда поколений. При самоопылении растет наследственная однородность растений, у некоторых растений снижаются урожайность и жизнеспособность, часть из них гибнет, но многие сохраняют устойчивую жизнеспособность. Обычно наследственно однородная, чистая линия получается через 6...7 поколений самоопыления.
Две чистые линии скрещивают путем направленного переопыления. Следует отметить, что далеко не всякое скрещивание чистых линий дает высокоурожайный гибрид с заданными характеристиками. В практике создания гибридов считают, что удачными бывают не более 0,1 % скрещиваемых чистых линий. Но зато при удачном сочетании чистых линий их потомство дает мощные высокоурожайные межлинейные гибриды, существенно превосходящие по качеству исходные растения.
Гетерозисная селекция проводится не только с уклоном на урожайность, но и на масличность, устойчивость к болезням, жирнокислотный и групповой состав масла.
Особенностью гибридов является то, что высокое качество сохраняется только в первом поколении гибридов, а в последующих поколениях оно резко снижается. Так, урожайность второго поколения гибрида по сравнению с первым снижается на 30 %, третьего — на 50 % и т. д. Этим объясняется большая сложность выращивания гибридов и высокая стоимость гибридных семян как посевного материала (примерно в 6... 10 раз дороже по сравнению с сортами-популяциями).
Семена межлинейных гибридов, полученные путем скрещивания чистых линий, получают в очень небольших количествах. Для увеличения количества семян гибридов их переопыляют с другими межлинейными гибридами и получают двойные межлинейные гибриды (семена их дешевле). При скрещивании растений чистой самоопыленной линии с исходным сортом-популяцией получают сорто-линейные гибриды. Путем создания двойных межлинейных и сорто-линейных гибридов удается получить больше семян для посева, но их урожайность, масличность, устойчивость к болезням и вредителям и другие свойства в последующих поколениях не сохраняются.
Промышленно создаваемые генномодифицированные растения отличаются от исходных по качеству получаемых из них продуктов, в частности по количеству и жирно-кислотному составу масла, накапливаемого в семенах, по устойчивости к неблагоприятным факторам внешней среды — засухе, холоду, гербицидам, по устойчивости к вредителям и болезням. В России генномодифицированные растения и другие живые организмы перед использованием в практике подвергаются испытаниям на пищевую безопасность и биобезопасность на основании федеральных законов «О государственном регулировании в области генно-инженерной деятельности», «Об экологической экспертизе», «Об охране окружающей среды» и «Международных руководящих принципов техники безопасности ЮНЕП в области биотехнологии».
На начало 2003 г. в России официально зарегистрировано только одно генномодифицированное масличное растение — ГМ-соя компании «Монсанто» (США).
ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА СЕМЯН И СЕМЕННЫХ МАСС
Семенная масса, поступающая на хранение, образована миллионами единичных семян, свойства которых варьируют вследствие разнокачественности в широких пределах.
Свойства семян связаны с их анатомией, морфологией, химическим составом и являются характерными для каждой масличной культуры. Из-за большой изменчивости этих характеристик семян, их разнокачественности уже в пределах одного растения и даже отдельного соцветия говорят о средних значениях величин, характеризующих состав и свойства семенных масс. Одним из методов такой оценки является построение вариационных кривых или рядов свойств семян. Свойства семян, определяющие их технологическое качество, подразделяют на физико-механические, физико-химические и физиологические (биологические).
ФИЗИКО-МЕХАНИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА
К физико-механическим свойствам единичных семян относятся: геометрическая форма и линейные размеры, абсолютная масса, относительная плотность, аэродинамические, диэлектрические и другие свойства. Они важны при решении многих вопросов послеуборочной обработки, хранения и особенно технологической переработки семян.
При скоплении в большой массе семена приобретают новые, отличные от единичных семян свойства. К ним относятся сыпучесть, насыпная плотность, скважистость, объемная масса и др.
Геометрическая форма и линейные размеры. От геометрической формы и линейных размеров семян зависят тип хранилища, размеры рабочих органов технологических машин, а также способ хранения и переработки семян.
Форма семян характерна для каждой масличной культуры и определяется соотношениями длины, ширины и толщины. Семена бывают: шаровидные, когда все размеры близки или одинаковы (в этом случае характеристикой семян является диаметр), эллиптические, чечевицеобразные (характеристиками являются диаметр и толщина), удлиненные и треугольные (характеристиками являются длина — наибольший размер, толщина — наименьший размер и ширина).
При колебаниях влажности семян меньше всего изменяется длина семян. Влажные семена всегда крупнее, чем сухие, по ширине и толщине и практически не отличаются от сухих по длине (табл.).
Средние размеры семян масличных культур, мм
| Культура, сорт | Длина | Ширина или диаметр | Толщина |
| Удлиненная форма | |||
| Подсолнечник | |||
| ВНИИМК 8931 | 11,1 | 5,8 | 3,5 |
| Передовик | 10,7 | 5,0 | 3,3 |
| Смена | 11,3 | 5,4 | 3,1 |
| Армавирский 3497 | 11,4 | 5,3 | 3,1 |
| Заводская смесь | 11,2 | 5,6 | 3,1 |
| Клещевина | |||
| Серая | 11,2 | 5,6 | 5,5 |
| Сангвинеус 401 | 14,7 | 9,5 | 6,7 |
| Хлопчатник | |||
| 153-Ф | 9,6 | 5,2 | 4,6 |
| 5904-И | 8,4 | 5,2 | 4,6 |
| Лен масличный | 3,8 | 1,8 | 0,9 |
| Шаровидная форма | |||
| Соя | |||
| Приморская 529 | 5,3 | ||
| Хабаровская 4 | 6,4 | ||
| Салют 216 | 5,4 | ||
| Горчица | |||
| белая | 2,5 | ||
| черная | 1,0 | ||
| Рапс | 2,0 | ||
| Сурепица | 2,0 | ||
Для характеристики формы семян введены понятия «коэффициент формы» и «показатель сферичности». Коэффициент формы — это отношение площади поверхности семени несферической формы к поверхности эквивалентного шара, объем которого равен объему семени.
Показатель сферичности — это отношение площади поверхности равновеликого по объему шара (Fш) площади внешней поверхности семени несферической формы (Fс). Для шарообразных частиц эти характеристики равны 1, для частиц иной формы, в частности семян, коэффициент формы всегда больше 1, а показатель сферичности — меньше 1. Средние значения коэффициента формы высокомасличных семян подсолнечника 1,29... 1,37, показателя сферичности — 0,4...0,6.
При расчете этих характеристик семян необходимо знать поверхность семян Fc. Ее можно определить, исходя из объема единичного семени, который устанавливают экспериментально пикнометрическим методом, методами гидростатического взвешивания, волюминометрии или другими.
Отсюда
Fc=4πR(l+3R);
R=(5 a+6b)/60
где I, а, b — линейные размеры семян.
Если форма семян близка к шаровидной, то
Fc = π/9*(a+b+l) = 0,35(a+b+l).
Как правило, чем крупнее семена данной масличной культуры, тем выше их технологическое качество. Например, у подсолнечника мелкие семена имеют большую лузжистость, более высокие кислотное число, интенсивность дыхания и активность гидролитических ферментов; содержание масла в них ниже по сравнению с крупными. Плодовая оболочка мелких семян разрушается и отделяется труднее. Этим обусловлена целесообразность раздельного хранения и переработки крупных и мелких семян подсолнечника по различным технологиям. Мелкие семена перерабатывают по более упрощенной технологии. Разделение семян подсолнечника на мелкие и крупные проводят разными способами, например с помощью сит с отверстиями диаметром 6 мм. Мелкие семена обычно составляют до 40 % от массы поступивших на хранение семян.
Масса 1000 семян. Размеры, особенно толщина семян и плодов, тесно связаны с их массой. Для характеристики массы семян введено понятие «абсолютная масса» — масса 1 000 семян при нулевой влажности.
Ее определяют при фактической влажности семян, а затем пересчитывают на нулевую влажность, т. е. на сухое вещество (г):
А = а(100 - bс)/100,
где а — масса 1000 семян с фактической влажностью, г; bс — влажность семян, %.
По величине абсолютной массы семена подразделяют на тяжелые, средние и легкие (табл.).
Масса 1000 семян масличных растений, г
|
Культура |
A |
Культура |
A |
|
Тяжелые |
Легкие | ||
|
Арахис |
1000... 1200 |
Горчица белая |
3,5...6,0 |
|
Соя |
140...200 |
Горчица черная |
1,6...2,2 |
|
Клещевина |
160...300 |
Рапс |
1,9...5,5 |
|
Хлопчатник |
110...165 |
Рыжик |
0,7...1,6 |
|
Подсолнечник |
45...100 |
Кунжут |
2,0...5,0 |
|
Средние |
Мак |
0,25...0,7 | |
|
Сафлор |
20...50 | ||
|
Лен |
3...15 | ||
|
Конопля |
12...26 |
Относительная плотность. Этот показатель связан с химическим составом, влажностью и относительной плотностью различных тканей семян. Величина относительной плотности семян зависит также от количества воздуха, содержащегося в тканях. Например, у семян подсолнечника воздухоносные ткани занимают 20...35 % объема.
Относительная плотность семян и плодов большинства масличных растений, особенно высокомасличных, меньше 1 (плотности воды). В них преимущественно содержатся липиды с относительной плотностью 0,92. Кроме массовой доли липидов, относительная плотность зависит также от особенностей анатомического строения, пористости тканей и наличия воздухоносной полости между покровными и основными тканями.
| Первая группа | Вторая группа | ||
| Подсолнечник | 0,65...0,84 | Кунжут | 1,08 |
| Конопля | 0,87...0,92 | Мак | 1,14 |
| Клещевина | 0,91 | Лен | 1,16 |
| Горчица | 1,22 | ||
| Соя | 1,15...1,35 | ||
Если относительная плотность сухих семян меньше 1, то при увлажнении семян относительная плотность увеличивается; если больше 1, то при увлажнении семян она снижается.
Физико-механические свойства семян — абсолютная масса, относительная плотность, геометрические размеры — зависят от химического состава (табл.).
Физико-механические свойства семян подсолнечника
|
Фракция |
Абсолютная масса, г |
Относительная плотность |
Содержание, % | |||
|
масла в ядре |
белка в ядре |
лузги (лузжистость) |
масла в семенах (масличность) | |||
|
Исходная партия |
87,2 |
0,722 |
59,8 |
24,31 |
24,2 |
45,7 |
|
Фракция 3 х 3,5 мм, d> 7 мм | ||||||
|
тяжелая |
107,8 |
0,755 |
59,2 |
25,9 |
23,0 |
46,0 |
|
легкая |
90,6 |
0,565 |
57,1 |
26,2 |
28,8 |
41,2 |
|
Фракция 3 х 3,5 мм, > 6...7 мм | ||||||
|
тяжелая |
94,8 |
0,779 |
60,5 |
24,6 |
23,0 |
47,0 |
|
легкая |
78,5 |
0,609 |
60,5 |
23,5 |
26,4 |
45,0 |
|
Фракция 3x5 мм, d> 5...6 мм | ||||||
|
тяжелая |
76,7 |
0,814 |
62,3 |
23,7 |
21,0 |
49,6 |
|
легкая |
64,0 |
0,685 |
62,0 |
21,7 |
24,8 |
47,1 |
Как следует из табл., между крупностью и масличностью семян существует обратная зависимость, между относительной плотностью, абсолютной массой и масличностью семян — прямая зависимость, между этими показателями и лузжистостью семян — обратная зависимость. В то же время фракционирование семенной массы только по размерам не позволяет четко разделить ее на низко- и высокомасличную части.
Аэродинамические свойства. Зависят от формы, абсолютной массы и относительной плотности масличных семян. Состояние семян при продувании воздуха через их слой (при очистке, тепловой сушке, активном вентилировании, пневмотранспортировании и некоторых других технологических процессах) определяется скоростью воздуха.
При небольшой скорости воздуха семена неподвижны, воздух как бы фильтруется через слой семян. При ее увеличении семена, оставаясь в слое, перемещаются относительно друг друга и объем слоя увеличивается. Такой слой называется кипящим или псевдоожиженным. В кипящем слое каждое семя испытывает воздействие воздушного потока, равное его весу. Скорость воздуха, при которой семена находятся во взвешенном состоянии, называется критической, или скоростью витания. При еще большей скорости семена уносятся воздушным потоком.
Величина скорости витания зависит от парусности семян — отношения площади проекции наибольшего сечения семени на плоскость, перпендикулярную воздушному потоку, к массе семени.
Аэродинамические свойства семян масличных растений
|
Культура |
Критическая скорость, м/с |
Коэффициент парусности, м-1 |
Культура |
Критическая скорость, м/с |
Коэффициент парусности, м-1 |
|
Лен |
3,3...6,0 |
0,41 |
Горчица |
3,9...7,2 |
0,27 |
|
Подсолнечник |
3,2...8,9 |
0,24 |
Мак |
2,5...4,3 |
0,53...1,53 |
|
Клещевина |
0,6...10,2 |
0,09 |
Рапс |
8,2 |
0,15 |
|
Конопля |
3,2...7,8 |
0,24 |
Арахис |
12,5...15,0 |
0,04...0,06 |
|
Хлопчатник тонковолокнистый |
5,0...9,8 |
0,14 |
Соя |
9,5...12,5 |
0,06...0,24 |
В табл. приведены величины критической скорости и коэффициента парусности некоторых масличных плодов и семян.
Для средневолокнистых семян хлопчатника vкp зависит от опушенности и влажности семян, а также от сортности (табл.).
Критическая скорость семян хлопчатника, м/с
| Сорт | Опушенность | Влажность, % | | v |
| 1 | 9,0 | 8,0 | 7,8 |
| 2 | 9,52 | 7,9 | 6,8 |
| 3 | 9,60 | 8,1 | 6,3 |
| 4 | 9,81 | 8,0 | 6,0 |
Аэродинамические свойства зависят от химического состава и влажности семян. На основании этой зависимости возможно фракционирование семян (табл.).
Аэродинамическое фракционирование хлопковых семян но химическому составу
|
Дистанция полета, м |
Фракция семян, % |
Влажность, % |
Масличноть, % |
Кислотное число масла, мг КОН |
|
1 |
0,2 | |||
|
2 |
0,1 |
9,8 |
5,8 |
18,6 |
|
3 |
0,8 | |||
|
4 |
1,7 |
9,5 |
14,1 |
10,2 |
|
5 |
7,2 |
9,6 |
17,6 |
7Д |
|
6 |
16,4 |
9,4 |
18,8 |
3,6 |
|
7 |
18,7 |
9,3 |
20,1 |
3,5 |
|
8 |
22,3 |
8,9 |
20,9 |
3,2 |
|
9 |
19,2 |
8,8 |
22,0 |
3,0 |
|
10 |
8,3 |
9,1 |
22,7 |
1,6 |
|
11 |
4,2 | |||
|
12 |
0,8 |
9,2 |
20,4 |
1,9 |
|
13 |
0,1 | |||
|
Исходная проба семян хлопчатника |
100 |
9,5 |
18,8 |
4,7 |
Диэлектрические свойства. При разработке перспективной технологии, в частности новых методов отделения ядра семян от плодовых и семенных оболочек, внимание исследователей привлекали диэлектрические свойства масличных семян. Было замечено, что диэлектрические постоянные подсолнечных семян сорта ВНИИМК 8931, имеющих масличность 46,29%, лузжистость 23,7 % и абсолютную массу 74,62 г, возрастали у ядер от 3,67 до 18,41 и у плодовой оболочки от 2,47 до 36,00 при изменении влажности их тканей от 3,11 до 10,51 % и от 10,84 до 19,50 % соответственно. Относительная плотность ядер исследуемых семян была равна 1,05; оболочки — 0,66.
Семенная масса представляет собой антропогенную экологическую систему, включающую в себя семена основной культуры, название которой носит семенная масса, а также различные примеси минерального и органического происхождения, включая семена дикорастущих и культурных растений, не относящихся к основной культуре, микроорганизмы, присутствующие на семенах и примесях, а также газовую среду межсеменного пространства. Свойства семенной массы отличаются от свойств составляющих ее семян.
Сыпучесть. Плоды и семена большинства масличных культур за исключением средневолокнистого хлопчатника, в насыпи связаны между собой очень слабо. Для семенных масс масличных культур характерна хорошая сыпучесть — подвижность отдельных семян и их слоев при перемещении по наклонной поверхности. Благодаря сыпучести семена и плоды без значительных трудностей удается загружать на хранение, заполняя почти весь объем хранилища из одной или немногих точек, легко разгружать хранилища с наклонными днищами и перемещать семена без затрат энергии по наклонным трубам и желобам сверху вниз.
Степень сыпучести характеризуется углом естественного откоса и углом самотека. Угол естественного откоса (угол внутреннего трения) — это угол между диаметром основания и образующей конуса семян при свободном падении семенной массы на горизонтальную плоскость. Величина его определяет геометрическую форму насыпи семян. Угол самотека — это наименьший угол, при котором семенная масса начинает скользить по какой-либо поверхности. Тангенс угла самотека называется коэффициентом трения. Как следует из сказанного, угол самотека семян по слою таких же семян равен углу их естественного откоса.
На степень сыпучести семенной массы влияют форма семян, характер и состояние поверхности, влажность, содержание и вид посторонних примесей, материал и состояние поверхности, по которой перемещаются семена. Так, чем ближе форма семян к шару и чем более гладкая их поверхность, тем сыпучее семена. Высокая сыпучесть у семян сои объясняется их шаровидностью, у льна — гладкой поверхностью, покрытой слизистыми веществами. Насыпь семян льна сравнивают с жидкостью и часто говорят, что она «течет». Плоды и семена с шероховатой поверхностью имеют незначительную сыпучесть, а иногда почти теряют это свойство (например, опушенные хлопковые семена средневолокнистых сортов).
С увеличением влажности семян подсолнечника, клещевины и льна увеличиваются коэффициент их трения по железу и дереву и угол естественного откоса. Примеси, как правило, снижают сыпучесть семян. При большом содержании примесей, особенно органических, семенная масса может почти полностью потерять сыпучесть. Сыпучесть семян сильно снижается в результате самосогревания.
Ниже приведены значения угла естественного откоса некоторых семян и плодов масличных культур (град):
| Соя | 24...32 |
| Лен масличный | 27...34 |
| Подсолнечник | 31...45 |
| Клещевина | 34...46 |
Самосортирование. Следствием сыпучести семенной массы является ее способность к самосортированию при перемещении. Особенно значительным может быть самосортирование семенной массы при падении с большой высоты, например при заполнении хранилищ силосного типа, когда падение семян осложняется движением встречного воздушного потока из заполняемого хранилища. В результате различий массы и аэродинамических свойств семян, наличия примесей с другой относительной плотностью происходит рассортирование семенной массы. В образующейся насыпи тяжелые компоненты семенной массы располагаются по оси конуса, легкие — у образующих конуса.
Самосортирование семенной массы происходит также при перевозке семян насыпью автомобильным и железнодорожным транспортом. Тяжелые семена и примеси в этом случае скапливаются на дне вагона или кузова автомашины, а легкие «всплывают» в верхние слои. Эту особенность следует всегда учитывать при отборе проб семян для оценки качества семенной массы.
Плотность укладки и скважистость. Семенная масса, занимающая какое-либо пространство, не заполняет его целиком, так как между отдельными семенами остаются промежутки, заполненные воздухом. Объем, занимаемый семенной массой, состоит из объема собственно семян и примесей и объема воздушных прослоек между ними. Объем собственно семян и примесей, выраженный в процентах от общего объема, называется плотностью укладки семенной массы, а объем воздушных промежутков — скважистостью.
Величина скважистости зависит от насыпной плотности семян — массы единицы объема, заполняемого семенами. Насыпная плотность, или объемная масса семян, всегда ниже относительной плотности отдельных составляющих семенную массу. Масса одного литра семян (определяется на специальном приборе — литровой пурке с падающим грузом) называется натурой и выражается в граммах.
От плотности укладки семенной массы и ее скважистости зависят распределение в хранящихся семенах теплоты, перемещение воздуха в межсеменном пространстве, передача теплоты путем конвекции и перемещение влаги сквозь семенную массу в виде пара. Благодаря газо- и воздухопроницаемости семенных масс можно осуществлять активное вентилирование или химическое консервирование семенных масс. Запас воздуха в межсеменных пространствах играет важную роль для сохранения жизнеспособности семян.
Величина скважистости зависит от формы, упругости, размеров и состояния поверхности семян, от количества и вида примесей, от массы и влажности семян. При прочих равных условиях крупные семена всегда укладываются менее плотно. Мелкие примеси и семена способствуют более плотной укладке всей семенной массы. Плотность укладки понижается с увеличением влажности семян. Увлажнение хранящихся в массе семян ведет к их набуханию и увеличению объема отдельных семянок. Межсеменные пространства при этом уменьшаются, семенная масса уплотняется, т. е. семена слеживаются.
Плотность укладки становится больше при усилении давления на семена, при увеличении высоты слоя и продолжительности хранения. Чем дольше хранятся семена, тем плотнее они укладываются.
Скважистость семенной массы изменяется в зависимости от условий загрузки семян на хранение (высоты падения семян, скорости и т. п.).
Снижение скважистости и уплотнение семенной массы отрицательно сказываются на стойкости семян при хранении, так как при этом снижается обеспеченность семян воздухом, затрудняется тепло- и газообмен и создаются условия для самосогревания.
Физико-механические свойства семян и семенных масс некоторых видов масличных растений приведены в табл.
Физико-механические свойства семян и семенных масс масличных растений
| Культура | Влажность семян, % | Абсолютная масса семян, г | Относительная плотность семян, г/см3 | Масса 1 м3 семян, кг | Объем 1 т семян, м3 | Истинный объем 1 т семян, м3 | Скважистость, % | Обеспеченность семян воздухом, м3/т |
| Подсолнечник | 4,3...9,2 | 40,0...98,1 | 0,651...0,827 | 330...470 | 2,1...3,1 | 1,2...1,5 | 40...52 | 0,8.„1,5 |
| Сафлор | 7,6 | 38,6 | 0,926 | 540 | 1,9 | 1,08 | 42 | 0,77 |
| Арахис (плоды) | 5,6...7,4 | 487...1440 | 0,454. 0,754 | 230...360 | 2,8...4,3 | 1,33...2,90 | 48...60 | 1,45...2,34 |
| Соя | 7,8...11,6 | 76,1...197,8 | 1,214...1,326 | 680...780 | 1,3...1,5 | 0,75...0,82 | 38...46 | 0,52...0,67 |
| Рапс | 6,3...8,8 | 4,2...5,5 | 1,133...1,146 | 660...670 | 1,4...1,5 | 0,87...0,88 | 40...42 | 0,60...0,63 |
| Горчица | 5,2...6,1 | 2,1...3,2 | 1,087...1,217 | 670...690 | 1,4...1,5 | 0,86...0,92 | 37...42 | 0,55...0,62 |
| Рыжик | 6,5...8,8 | 1,0...1,4 | 1,144...1,181 | 640...700 | 1,4...1,6 | 0,84...0,87 | 39...45 | 0,55...0,70 |
| Лен | 6,3...8,7 | 3,6...9,4 | 1,069...1,196 | 640...710 | 1,4...1,6 | 0,84...0,94 | 36...45 | 0,52...0,71 |
| Кунжут | 5,2...6,3 | 2,6...4,5 | 1,081...1,121 | 620...640 | 1,5...1,6 | 0,89...0,92 | 41...44 | 0,63...0,71 |
| Мак | 7,6...8,1 | 0,4...0,5 | 1,14...1,20 | 570...600 | 1,6... 1,7 | 0,83...0,88 | 48...52 | 0,79...0,91 |
| Кориандр | 6,7...7,8 | 5,4...6,6 | 0,518...0,604 | 280...340 | 3,0...3,6 | 1,66...1,93 | 40...48 | 1,20...1,84 |
| Клещевина | 5,4...7,4 | 236...466 | 0,774...0,990 | 520...570 | 1,2... 1,8 | 1,00...1,29 | 31...44 | 0,58...0,86 |
Между многими физико-механическими свойствами семян существуют тесные корреляционные зависимости. Так, выявлены значимые корреляционные связи между линейными размерами и абсолютной массой семян (для подсолнечника коэффициент корреляции 0,94), между относительной плотностью и критической скоростью семян, между скважистостью, объемом и их линейными размерами.
В технологических расчетах для расчета физико-механических характеристик семян — относительной плотности и абсолютной массы семян по величине эквивалентного диаметра семян или их линейным размерам используются эмпирические формулы.
К сожалению, из-за широкого варьирования формы и размеров семян, принадлежащих даже одной культуре, для каждой конкретной партии семян эти расчетные формулы нуждаются в серьезной корректировке.
ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА
К физико-химическим свойствам семян относятся теплофизические, сорбционные, гигроскопические, а также другие свойства. Их величину во многом определяют условия хранения семян и технологические приемы их переработки.
Теплофизические свойства. Наиболее важные из них теплоемкость, тепло-, температуро- и термовлагопроводность.
Теплоемкость семян зависит от их химического состава и подчиняется законам аддитивности. Теплоемкость липидов составляет 2,05 кДж/(кг · град), белков и углеводов — 1,41, целлюлозы — 1,33 кДж/(кг • град). Так как теплоемкость воды более высокая — 4,19 кДж/(кг · град), то с повышением влажности семян она тоже повышается. Теплоемкость семян подсолнечника 1,51, конопли —1,54, льна — 1,65, клещевины — 1,85 кДж/(кг • град).
Низкая теплопроводность семенной массы обусловлена большим содержанием в ней воздуха, который является плохим проводником теплоты. Несколько большую теплопроводность имеют сами семена (примерно как у древесины) —в пределах (14... 22) ·10-5 кВт/(м • К). Это в 500 раз меньше теплопроводности железа и в 2,5...3 тыс. раз меньше теплопроводности меди. Теплопроводность семенной массы при увлажнении сравнительно быстро возрастает.
Температуропроводность — это скорость изменения температуры в семенной массе, которая характеризуется коэффициентом температуропроводности. Для масличных семян она равна (6,15...6,85) • 10-4м2/с, т. е. почти в 100 раз меньше, чем для воздуха, и примерно равна температуропроводности воды при 20 °С (5,1 • 10-4 м2/с). Семенная масса обладает большой тепловой инерцией. Участки семенной массы, удаленные от ее верхнего слоя, стен и пола хранилища, в течение нескольких месяцев удерживают температуру, при которой они были заложены на хранение. Температуропроводность семенных масс может повлиять на хранение. Так, низкая температура в момент закладки на хранение способствует длительному устойчивому хранению семян. Если температура семян при закладке повышена (например, из-за неудовлетворительного охлаждения после тепловой сушки) или в семенной массе появился участок с повышенной температурой, начнется самосогревание.
При хранении в семенной массе всегда имеется перепад (градиент) температуры — движущей силы термовлагопереноса, который оценивают по величине термовлагопроводности. Происходит перемещение влаги в более холодные слои и участки по градиенту теплоты даже при низкой влажности семян. Влага перемещается не только в результате термовлагопроводности, но и переносится в виде пара конвективными потоками воздуха. Эти процессы особенно интенсифицируются при большой разнице температуры в семенной массе и окружающей среде, а также при подводе теплоты в семенную массу при активном вентилировании. Перемещение влаги по направлению потока теплоты может сопровождаться накоплением в поверхностных слоях семенной массы влаги при конденсации водяных паров. В этом случае возможно набухание, даже прорастание семян.
Сорбционная способность семян и семенных масс. Высокая сорбционная способность семенной массы обусловлена свойствами тканей семян, которые интенсивно сорбируют, а затем десорбируют различные газы. Сорбционные свойства массы семян в значительной степени зависят от межсеменных пространств, заполненных воздухом.
Наибольшее практическое значение имеет способность масличных семян к сорбции и десорбции паров воды из окружающей атмосферы, т. е. гигроскопичность. В зависимости от упругости водяных паров в окружающем воздухе семена увлажняются либо влажность их снижается. Если парциальное давление водяного пара в воздухе больше, чем в непосредственной близости от поверхности семян, то они сорбируют воду, если же парциальное давление водяного пара в непосредственной близости от поверхности семян больше, чем в окружающем воздухе, то происходит десорбция воды.
Процессы сорбции и десорбции влаги обычно находятся в состоянии динамического равновесия, и за одинаковый промежуток времени количества сорбируемой и десорбируемой воды одинаковы. Каждому значению парциального давления водяного пара и температуры вокруг семян соответствует определенное количество сорбируемой и десорбируемой воды. Установившуюся влажность семян при данных параметрах воздуха (относительной влажности и температуре) называют равновесной. Максимальная равновесная влажность семян, достигаемая при хранении на воздухе, насыщенном водяными парами (относительная влажность 100 %), является предельной, после чего семена не могут сорбировать парообразную влагу из воздуха. Эту влажность называют гигроскопической. Дальнейшее увлажнение семян может идти только за счет впитывания капельно-жидкой влаги.
Процесс поглощения воды тканями сухих семян имеет много общего с набуханием гидрофильных коллоидов. В основе представлений о формах связи воды с материалом лежит предложенный П.А. Ребиндером термодинамический принцип. Поглощение сухим коллоидом первых порций воды протекает с тепловым эффектом, соответствующим энергии образования химической связи. В семенах это химически связанная вода, ее удаление нарушает молекулярную структуру тканей. По мере оводнения коллоида тепловой эффект прогрессивно уменьшается. Это обусловлено тем, что молекулы воды, окружающие гидратационной оболочкой электроотрицательные группировки коллоидов, начинают удерживаться силами электростатического притяжения. Эта вода адсорбционно-связанная, при ее удалении структура тканей семян нарушается, но восстанавливается при последующем увлажнении.
Силы электростатического притяжения обратно пропорциональны квадрату расстояний, поэтому молекулы воды в периферических слоях водных оболочек удерживаются уже очень слабо и их можно удалить при небольшом внешнем воздействии. При набухании молекулы воды внедряются между молекулами коллоида и раздвигают их. При увеличении расстояния между молекулами коллоида ослабляются силы взаимного притяжения между ними и уменьшается сопротивление внедрению новых молекул воды.
Одновременно при увеличении толщины гидратного слоя быстро уменьшаются силы притяжения воды и процесс набухания затормаживается. Эта вода капиллярно-связанная и осмотически удерживаемая, ее можно удалить из семян при тепловой сушке без нарушения молекулярной структуры тканей.
Таким образом, не вся связанная вода удерживается с одинаковой энергией. Часть воды, удерживаемой силами, меньшими принятой величины, называют свободной, а удерживаемой большими силами — связанной. Считается, что свободная вода замерзает при —15...—20 °С, а связанная — при более низкой температуре. Связанная вода включает химически и адсорбционно-связанную, свободной является капиллярно-связанная и осмотически удерживаемая вода.
При накоплении в гидрофильной части влаги более 15 % в семенах появляется свободная вода, т. е. среда для протекания обменных реакций, скорость которых быстро растет. Влажность семян, соответствующая появлению в их гидрофильных структурах свободной воды, называют критической.
Установлено, что дыхание масличных семян резко усиливается при влажности гораздо более низкой, чем необходимая для достижения такого же уровня дыхания семян немасличных культур. Низкая критическая влажность масличных семян обусловлена присутствием в них липидов, не сорбирующих воду.
При влажности масличных семян выше критической происходит скачкообразное увеличение интенсивности дыхания. На рис. 8.2 видно, что критическая влажность масличных семян разных культур зависит от содержания липидов в семенах. Вода в семенах удерживается только в нелипидной части семян, относительная доля которой с увеличением масличности уменьшается. В связи с этим при одинаковой влажности семян, например подсолнечника и хлопчатника, влажность нелипидной (гидрофильной) части подсолнечных семян выше, чем у хлопковых, так как нелипидная часть у подсолнечника составляет в среднем 50 %, а у хлопчатника 80 % и критическая влажность подсолнечных семян ниже, чем хлопковых.
Пренебрегая влиянием различия в химическом составе белков, углеводов, составляющих гидрофильную часть семян, а также анатомическими особенностями семян, критическую влажность семян (%) можно рассчитать по формуле
Вкр = 14,5(100- Мс)/100,
- где 14,5 — влажность гидрофильной (нелипидной) части в момент появления свободной воды в структурах семян (при Мс = 0 %);
- Мс — масличность при влажности семян, равной нулю, %.
Если сорбция (десорбция) воды семенами протекает при постоянной температуре, то получаемые зависимости между относительной влажностью воздуха и равновесной влажностью семян называют изотермами сорбции (десорбции). Изотермы сорбции масличных семян при относительной влажности воздуха φ > 10 %, как правило, выпуклы к оси относительной влажности. Поглощение влаги из воздуха при φ = 0...10 % происходит путем мономолекулярной адсорбции, при φ = 10...90 % — путем полимолекулярной адсорбции и при φ = 90... 100 % — путем поглощения влаги микрокапиллярами.
С понижением температуры увеличивается равновесная влажность семян. По данным ряда исследований, при понижении температуры от 30 до 0 °С равновесная влажность зерна различных культур повышается примерно одинаково (на 1,4 %). Скорость поглощения влаги семенами почти точно представляет собой логарифмическую функцию температуры.
Из факторов, оказывающих влияние на величину поглощения воды семенами, определяющими являются анатомическое строение и химический состав тканей. При одинаковых температуре и относительной влажности воздуха основные и покровные ткани семян поглощают из воздуха различное количество влаги. Для плодовой оболочки подсолнечника характерен более интенсивный рост влажности при увеличении относительной влажности воздуха, и равновесная влажность ядра всегда меньше, а оболочки — больше влажности семян.
Чем выше масличность семян, тем ниже их равновесная влажность, поэтому в высокомасличных семенах даже при незначительном общем содержании воды содержание влаги в гидрофильной части более высокое.
Химический состав гидрофильной части семян разных культур различен, поэтому их влагопоглотительная способность не строго одинакова. Однако в целом общая для всех культур обратная зависимость между содержанием масла в семенах и равновесной влажностью сохраняется.
Величина равновесной влажности семян зависит от размеров семян. Равновесная влажность у мелких семян меньше, чем у крупных, вследствие как относительного увеличения поверхности семян, так и различия в химическом составе мелких и крупных семян. На величину равновесной влажности семян кроме структурных особенностей тканей семян и параметров окружающего воздуха оказывает влияние сорбционный гистерезис. В результате гистерезиса кривые увлажнения и высушивания семян не совпадают, поэтому добиться полного выравнивания влажности между семенами даже в результате длительного хранения в сухом состоянии никогда не удается.
При хранении влажность семян достигает величины равновесной влажности, наиболее характерной для данного географического (климатического) района. В слоях семенной массы, соприкасающихся с атмосферным воздухом, влажность семян колеблется в зависимости от относительной влажности и температуры воздуха. Влияние относительной влажности и температуры окружающего воздуха на влажность масличных семян наблюдается при дозревании их в поле, а также при транспортировании и хранении.
При непосредственном контакте с водой семена поглощают огромное ее количество. Так, у семян хлопчатника через 96 ч набухания общее поглощение воды составляет 320 %, у подсолнечника через 18...20 ч — 42 %. Высокая водопоглощающая способность семян позволяет им при прорастании извлекать воду даже из полусухой почвы.
Кроме воды семена способны в значительном количестве сорбировать диоксид углерода. Интенсивность поглощения СО2 зависит от влажности семян, температуры и концентрации газа в воздухе. Наиболее интенсивно поглощают СО2 ткани плодовой оболочки подсолнечника. Ядро также способно поглощать значительное количество СО2. Скорость сорбции диоксида углерода плодовой оболочкой в начале опыта в несколько раз больше скорости сорбции ядром. Вследствие этого оболочка очень быстро насыщается СО2, а ядро поглощает его длительное время с почти постоянной скоростью.
Возможно, повышенная сорбционная способность ядра является следствием поглощения диоксида углерода растительными маслами, в которых СО2 растворяется в больших количествах. При повышении температуры и понижении влажности семян сорбция диоксида углерода уменьшается и он легко переходит в окружающую среду. При хранении в тканях семян всегда содержится СО2, количество которого определяется условиями окружающей среды.
Для масличных семян, в липидном комплексе которых содержатся ненасыщенные жирные кислоты, особое значение имеет сорбция из окружающей атмосферы кислорода, способного окислять ненасыщенные жирные кислоты по свободнорадикальному механизму.
Присутствие в масле свободных радикалов резко снижает его устойчивость к окислению при хранении.
Состав внутритканевой атмосферы семян может отличаться от состава атмосферного воздуха. Существует динамическое равновесие между поступлением газов из окружающей среды в ткани семян, использованием кислорода на дыхание и выделением в атмосферу газообразных продуктов. От внутритканевого газового режима зависит характер дыхания семян — аэробный или анаэробный.
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА
К ним относятся интенсивность дыхания семенной массы, всхожесть и энергия прорастания семян. Эти свойства определяют состояние семенной массы при хранении и пути ее дальнейшего использования.
В большинстве случаев семенная масса состоит не только из масличных семян определенной культуры (например, подсолнечника, льна, клещевины и т. д.), но и из различных примесей. Условно примеси делят на сорные (семена других культур, минеральный и органический сор и т. п.) и масличные (главным образом поврежденные семена основной масличной культуры).
Кроме того, на семенах и примесях всегда находятся микроорганизмы, а в семенной массе — насекомые-вредители. В целом состояние семян при хранении и их технологические свойства определяются совокупным влиянием компонентов, составляющих семенную массу.
При дыхании в среду, окружающую семена, выделяются вода, диоксид углерода и теплота. Измеряя количество теплоты или СО2, можно получить представление об интенсивности дыхания, которое всегда сопровождается также убылью сухого вещества семян, величину последнего можно измерить. Если дыхание аэробное, о нем судят по уменьшению содержания кислорода в воздухе, окружающем семена.
Наиболее часто дыхание семян измеряют по количеству газообразных продуктов, которое они поглощают или выделяют. Количество СО2, выделяемое единицей массы семян в течение определенного промежутка времени, называется «интенсивностью дыхания семян». Следует отметить, что величины интенсивности дыхания, определяемые по выделению СО2, теплоты и по поглощению кислорода, как правило, не совпадают. Несмотря на это, интенсивность дыхания семян, определенная любым из перечисленных методов, позволяет оценить уровень биохимических процессов в семенах и его зависимость от внешних условий.
Интенсивность дыхания сухих семян очень низкая. При повышении влажности семян до критической величины она постепенно увеличивается, а при влажности выше критической резко усиливается. Скачкообразное возрастание интенсивности дыхания и других биохимических процессов обусловлено появлением свободной воды.
При повышении температуры интенсивность дыхания семян усиливается до тех пор, пока не наступит температурная инактивация дыхательных ферментов. Влияние температуры на интенсивность дыхания семян зависит от содержания в них влаги. Интенсивность дыхания влажных семян при повышении температуры резко возрастает, а при достижении критической температуры снижается. Семена средней сухости и сухие активизируются медленнее, но интенсивность дыхания у них начинает снижаться при более высоких температурах, так как низкое содержание воды повышает термостойкость ферментной системы.
Если интенсивность дыхания определяют по количеству выделяющегося диоксида углерода, необходимо учитывать, что не весь СО2 можно отнести за счет дыхания. При изменении температуры может меняться количество газа, удерживаемое в тканях семян, и он может образовываться при небиологическом окислении компонентов семян. Однако эти процессы в большинстве случаев незначительны.
Интенсивность дыхания масличных семян тесно связана с развитием на них микроорганизмов. Роль микроорганизмов в суммарном дыхании семенной массы можно оценить, сравнивая интенсивность дыхания семян при хранении на воздухе и в условиях, исключающих развитие микроорганизмов. Для угнетения микрофлоры семян можно использовать пары пропионовой кислоты и другие вещества с бактерицидными и фунгицидными свойствами.
При содержании в атмосфере, окружающей семена, паров пропионовой кислоты в количестве 0,1 % от массы семян интенсивность дыхания снижается и в дальнейшем сохраняется примерно на одном уровне.
При хранении семян в условиях затрудненного газообмена с внешней средой воздух, окружающий семена, обогащается СО2 и обедняется кислородом. Уже сравнительно невысокие концентрации СО2 в трехкомпонентных газовых средах (О2 + N2 + СО2) оказывают угнетающее действие на семена, в результате чего уменьшается интенсивность дыхательного газообмена. Снижение интенсивности дыхания происходит даже в условиях, исключающих возможность кислородного голодания семян, при содержании СО2 0,4... 0,8 %. По мере исчерпания кислорода семена переходят на анаэробный вид дыхания.
При хранении в атмосфере азота у семян наблюдается дыхание, интенсивность которого составляет 3 % от интенсивности дыхания в воздухе.
Снижение интенсивности дыхания семенной массы в регулируемых газовых средах обратно пропорционально содержанию кислорода. Применение газовой среды (98...99 % N2 и 1...2 % 02) позволяет хранить семена при минимальной интенсивности дыхания и исключить снижение жизнеспособности хранящихся семян.
В заключение следует подчеркнуть, что интенсивность дыхания семенной массы всегда представляет собой сумму многих составляющих. Дыхание семенной массы можно рассматривать как дыхание собственно семян, микрофлоры семян и сорных примесей, отдельных компонентов сорных примесей и дыхание вредителей семян — насекомых (клещей), а также грызунов и т. п. В свою очередь, например, интенсивность дыхания микрофлоры семян складывается из интенсивности дыхания бактерий, микроскопических грибов и т. п., чья активность зависит от условий хранения (температуры, влажности, аэрации, уровня жизнеспособности семян). Кроме того, интенсивность дыхания самих семян складывается из дыхания их физиологически разнокачественных тканей.
Если принять во внимание разнокачественность семян по уровню обмена веществ, то суммарную интенсивность газообмена семенных масс, поступающих на хранение, надо рассматривать, исходя из числа слагающих компонентов. Долевое участие этих компонентов в общем процессе дыхания, а также их взаимное влияние до настоящего времени исследованы недостаточно.