Созревание семян и накопление сухого вещества

Категория: Разное о жирах

Запасные вещества семян (липиды, белки, крахмал) в основном синтезируются из углеводов, образующихся в процессе фотосинтеза в зеленых частях растения из СО2 атмосферы и воды. Лишь азот, фосфор и другие минеральные элементы, необходимые для синтеза белков развивающегося растения и формирующихся семян, поступают из почвы.

Первым продуктом фотосинтеза является фосфорилированный моносахарид — фруктозо-6-фосфат. После образования он немедленно превращается в дисахарид — сахарозу, который является транспортной формой сахаров в растении.

Из фотосинтезирующих органов сахароза поступает в запасающие клетки семян и там полимеризуется в крахмал. Возникший на этой стадии крахмал называется ассимиляционным — он подвергается дальнейшим превращениям в зависимости от вида растения и химической природы запасных веществ.

Исходный материал, из которого построены органические соединения, поступает в семена из вегетативных органов растения. Движение ассимилятов из листьев и корней в семена, последующий синтез и отложение в запас веществ представляют собой сложные физиолого-биохимические процессы.

Исходные соединения для образования ацилглицеролов и других веществ, запасаемых в масличных растениях, поступают в виде растворов. Это подтверждается тем, что в органах растения до цветения и в первые периоды созревания накапливается значительное количество водорастворимых аминокислот и пептидов, углеводов и органических кислот. По мере созревания эти соединения переходят в семена. К концу созревания семян в стеблях и листьях масличных растений растворимые углеводы, как правило, почти полностью исчезают, содержание крахмала не превышает долей процента, резко уменьшается количество органических кислот.

В конце созревания семян происходит синтез запасных веществ из продуктов «раздревеснения», т. е. продуктов гидролиза полисахаридов стебля и соцветия, которые в виде подвижных углеводов поступают в семена. При сокращении процесса фотосинтеза из-за уменьшения поверхности листьев наблюдается также реутилизация белков. Их молекулы распадаются с образованием низкомолекулярных пептидов, которые поступают в семена и там включаются в резервные соединения. При отложении в запас синтезированные вещества переходят в наиболее химически инертные формы.

Фазы развития семян. В процессе формирования и созревания на растении семена проходят четыре основные фазы развития: эмбриональную, растяжения тканей, накопления запасных веществ и фазу созревания.

Эмбриональная фаза характеризуется интенсивным делением клетки тканей семян. Клетки состоят из протоплазмы, содержащей ядро, митохондрий, пластидов, элементов аппарата Гольджи и эндоплазматического ретикулума.

В фазе растяжения происходит наиболее интенсивный рост тканей семян. В конце фазы в цитоплазме каждой клетки образуются одна или несколько крупных вакуолей.

В фазе накопления запасных веществ в клетке создается аппарат для синтеза запасных веществ, эндоплазматический ретикулум поставляет белок в вакуоли, происходит отложение запасных веществ.

Фаза созревания завершается переводом зародыша семян в покоящееся состояние.

Между фазами отсутствуют четкие разграничения. Так, синтез у запасных веществ начинается еще в фазе растяжения клеток, а рост клеток, хотя и медленный, продолжается в фазе накопления запасных веществ.

Окончание фазы накопления запасных веществ соответствует достижению уборочной спелости семян, после чего семена и плоды можно использовать в качестве масличного сырья. Морфологически созревание семян к этому времени практически завершается. Однако физиолого-биохимические процессы протекают еще достаточно интенсивно и могут в зависимости от внешних условий привести к глубоким качественным изменениям в семенах.

Анатомические изменения семян при созревании. По мере созревания изменяется соотношение анатомических частей семян. Большую часть семени занимает зародыш — один или вместе с эндоспермом. В семенах многих масличных растений (льна, подсолнечника, арахиса, хлопчатника, горчицы) развитие эндосперма происходит лишь в определенном периоде созревания, а затем он почти полностью или частично поглощается зародышем.

Основная функция временно существующего эндосперма — накопление запасных липидов и белков для последующего формирования зародыша. В период деструкции тканей эндосперма происходит интенсивный рост зародыша и накопление в его клетках запасных соединений.

В семенах некоторых растений эндосперм сохраняется до конца созревания и составляет значительную часть объема семени. В этом случае основная функция эндосперма — снабжение питательными веществами зародыша при прорастании. В зрелых семенах клещевины и мака эндосперм составляет от 40 до 90 % общего объема семени.

Клеточное строение эндосперма и семядолей зародыша имеет некоторые различия. Клетки эндосперма крупнее клеток зародыша, с более мелкими межклетниками. Клетки эндосперма буквально забиты запасными веществами — липидными сферосомами и алейроновыми зернами, причем отложений запасных веществ в эндосперме больше, чем в зародыше.

Отложение запасных веществ в плодах и семенах детально прослежено у многих масличных растений. Рассмотрим накопление сухой массы в созревающих семенах подсолнечника.

Для учета разнокачественности семян соцветие подсолнечника условно разделим тремя концентрическими окружностями на три зоны — краевую, срединную и центральную, в зависимости от расположения семян в соцветии.

Наибольшее количество сухого вещества накапливается в семенах краевой и срединной зон. К началу уборки масса 1000 семян краевой и срединной зон подсолнечника возрастает в 4...5 раз. Общее накопление сухой массы семянок на растении происходит в основном за счет веществ этих двух зон. Семена центральной зоны накапливают меньше сухого вещества. К началу уборки прирост сухого вещества по всему соцветию достигает максимума и на этом практически останавливается.

В основных тканях семян сухое вещество нарастает интенсивнее, чем в покровных — плодовой и семенной оболочках. Из-за этого лузжистость семян в краевой и срединной зонах к началу уборки подсолнечника выше, чем в краевой. Но это характерно только для последних стадий созревания. На ранних этапах созревания лузжистость семян в срединной зоне выше, чем в краевой. Причина этого в том, что в процессе созревания масса ядер семян срединной зоны накапливается интенсивнее, чем в семенах краевой зоны.

Лузга (плодовая оболочка) семян краевой зоны более толстая и прочная, чем лузга семян других зон, что имеет существенное технологическое значение при отделении лузги от ядра.

Изменение влажности семян. Формирование семян сопровождается их непрерывным обезвоживанием. На начальных стадиях созревания в семенах содержится до 80 % воды, причем влажность семян различных зон соцветия различается незначительно, что свидетельствует о предельном насыщении клеточных структур водой.

На первых стадиях созревания в ядре семянок содержится больше влаги, чем в оболочке. Интенсивность непрерывного обезвоживания в этот период созревания не зависит от погодных условий. Влияние влажности воздуха на изменение скорости обезвоживания семян начинает проявляться только в последний период созревания, когда влажность семян уже невелика.

К моменту достижения семенами уборочной спелости влажность оболочки становится выше влажности ядра. Это соотношение сохраняется при дальнейшем хранении семян. Перераспределение влаги в процессе созревания между ядром и оболочкой является в первую очередь следствием преимущественного накопления в ядре гидрофобного масла. В оболочке гидрофобные вещества накапливаются менее интенсивно, поэтому к концу созревания лузга сохраняет большую способность к поглощению воды.

Аналогичная картина созревания семян характерна для других масличных растений.

НАКОПЛЕНИЕ ЛИПИДОВ

У всех масличных семян основную часть сухого вещества составляют липиды. На ранних стадиях формирования масличных семян только незначительная доля ассимилятов, поступающих в семена, идет на синтез липидов, а основная масса превращается и промежуточный продукт — ассимиляционный крахмал. На более поздних стадиях созревания семян крахмал превращается в липиды.

Микрохимические исследования созревающих масличных семян подтверждают представление о превращении веществ углеводной природы (крахмала) в липиды в клетках зародыша и эндосперма.

Клетки созревающих семядолей подсолнечника на ранних стадиях созревания заполнены крахмальными зернами разного размера в основном овальной формы. Некоторые зерна уже после первых дней созревания теряют гомогенность, и наряду с крахмалом в них появляются липиды. У отдельных крахмальных зерен липидная часть занимает небольшую часть зерна, у других объем крахмальной и липидной фаз примерно равны, а у некоторых остаются только следы крахмала. Такую же картину можно видеть в клетках созревающих семян горчицы, мака, льна.

У каждого вида масличного растения переход крахмала в липиды наблюдается после цветения в определенный период, который совпадает со временем, когда формирование и рост зародыша заканчиваются. В семенах горчицы, а также мака в зернах крахмала, уже начавших накапливать липиды, между крахмалом и липидами обнаруживается светлая зона. Она заполнена промежуточными продуктами превращения крахмала в липиды.

Скопление зерен крахмала, переходящего в липиды, наблюдается у ядра клетки, что позволяет предположить участие последнего в этом процессе. Сначала ядра клеток плотно окружены крахмальными зернами, затем в ближайших к ядрам зернах появляются переходные формы соединений крахмала с липидами, образуется промежуточная светлая зона. В конце процесса ядра плотно окружены липидными образованиями.

В клетках созревающих семян подсолнечника, горчицы, рапса, льна липиды появляются на 5...7-е сутки после окончания цветения. Первоначально липиды обнаруживаются в пластидах эпидермиса, а затем — и в пластидах других тканей зародыша. Одновременно с образованием липидов происходит интенсивное деление клеток зародыша. На 14-е сутки после окончания цветения деление клеток заканчивается и начинается освобождение пластид от липидов. Липиды выходят в цитоплазму, заполняя все свободное пространство клетки в виде липидных сферосом.

Накопление запасных липидов при созревании протекает в условиях высокой влажности семян (свыше 60 %), причем уровень влажности семян практически не зависит в этот период от погодных условий. Когда накопление липидов приближается к максимальному, начинается быстрое обезвоживание семян. В дальнейшем, до уборки, влажность семян колеблется в зависимости от погодных условий — влажности воздуха и его температуры.

Если по погодным условиям влажность созревающих семян снижается медленно, в семенах возможно развитие нежелательных процессов. Прежде всего это гидролитические процессы, сопровождающиеся расходованием запасных липидов (триацилглицеролов) с образованием свободных жирных кислот.

Если в начальной стадии созревания в липидном комплексе семян преобладают структурные липиды, то к концу созревания преобладающими становятся запасные липиды. Эта закономерность установлена для большинства масличных растений. Так, на ранних стадиях созревания в липидах соевых семян практически нет триацилглицеролов. В основном в этот период они состоят из гликолипидов и фосфолипидов. При дальнейшем созревании семян общее содержание липидов растет от 1 до 20 %, причем наиболее быстро увеличивается количество триацилглицеролов. Основные компоненты фосфолипидов в недозрелых семенах — фосфатидные кислоты, количество которых уменьшается с увеличением содержания фосфатидилхолина, фосфатидилэтаноламина и фосфатидилинозитола.

В созревающих масличных семенах накопление липидов — основного компонента быстро увеличивающегося сухого вещеетва протекает очень быстро. У подсолнечника, например, с первых дней созревания главную группу запасных липидов составляют триацилглицеролы. На ранних стадиях созревания им сопутствуют лоно- и диацилглицеролы и свободные жирные кислоты. Очень быстро содержание этих продуктов неполного синтеза триацилглицеролов снижается, а в липидном комплексе кроме триацилглицеролов остается относительно немного липидов других классов, в частности структурных. Это фосфолипиды, стерины и их эфиры, токоферолы, каротиноиды, хлорофиллы (феофитины) и воски. Структурные липиды обнаруживаются с первых дней созревания, и в дальнейшем их количество мало изменяется по сравнению с интенсивным накоплением триацилглицеролов.

В ходе созревания масличных семян изменяется содержание жирных кислот, входящих в состав триацилглицеролов. Так, в созревающих семенах подсолнечника преобладают жирные кислоты с 18 атомами углерода, в основном ненасыщенные — олеиновая и линолевая. Содержание этих двух кислот в созревших семенах составляет до 90 % от суммы жирных кислот. По мере роста масличности семян различных сортов относительное содержание олеиновой кислоты падает, поэтому триацилглицеролы высокомасличных сортов подсолнечника более ненасыщенные по сравнению с низкомасличными, у которых содержание линолевой кислоты ниже, хотя сумма названных кислот почти не изменяется.

В современных сортах высоколинолевого подсолнечника, возделываемых в южных районах страны, содержание линолевой кислоты в триацилглицеролах составляет свыше 60 % от общей суммы жирных кислот. В результате значительная часть триацилглицеролов подсолнечного масла является однокислотными, содержащими только линолевую кислоту, которая легче, чем олеиновая, подвергается окислительным воздействиям. В этом заключается одна из специфических особенностей высокомасличного подсолнечника, имеющая важное значение при технологической переработке. Повышенная химическая активность линолевой кислоты существенно снижает химическую стойкость подсолнечного масла к окислению при хранении, и изменение состояния линолевой кислоты является определяющим при оценке состояния всего липидного комплекса подсолнечных семян.

Оптимальные сроки уборки подсолнечных семян, определяемые по максимуму содержания триацилглицеролов и суммы липидов, в общем совпадают по времени с максимумом содержания линолевой кислоты в триацилглицеролах. Относительное содержание линолевой кислоты в семенах и триацилглицеролах является очень подвижным, быстро откликающимся на изменение качественного состояния семян. Изменения содержания двух важнейших кислот — олеиновой и линолевой — в семенах подсолнечника идут на такой стадии созревания семян, когда содержание свободных жирных кислот уже невелико и изменение степени ненасыщенности и превращение жирных кислот из С18:1 в С18:2 происходит уже в составе триацилглицеролов. В этот период в семенах уже сформированы отложения запасных липидов в сферосомах и изменение относительного соотношения олеиновой и линолевой кислот свидетельствует о подвижности отложенных в запас липидов.

Закономерности изменения липидного комплекса в созревающих семенах подсолнечника в общем справедливы для большинства масличных растений.

Синтез жирных кислот. В созревающих масличных семенах образование жирных кислот происходит в два этапа, протекающих последовательно. Первый — синтез пальмитиновой кислоты, второй — удлинение углеродной цепи пальмитиновой кислоты и ее дегидрирование (десатурация).

Синтез пальмитиновой кислоты. Суммарная реакция этого этапа синтеза следующая:

Ацетил-КоА + 7 малонил-КоА —> пальмитил-КоА + 8 КоА + + 7СО2 + 6 Н2О.

Эта реакция идет в цитоплазме (цитозоле) клетки; для осуществления необходима уксусная кислота, активированная коферментом А, в виде ацетил-КоА.

Ацетил-КоА образуется в матриксе митохондрии клеток при окислении пировиноградной кислоты — продукта распада углеводов в ходе гликолиза.

Ацетил-КоА не может самостоятельно пройти сквозь мембрану митохондрии. Это происходит только с помощью фермента переноса ацетильных групп через мембрану, работающую по типу челнока. Ацетил-КоА предварительно взаимодействует со щавелевоуксусной кислотой с образованием лимонной кислоты:

Лимонная кислота уже способна пройти сквозь мембрану митохондрии и перейти из матрикса в цитоплазму. В мембране митохондрии находится транспортный фермент, образующий трикар-боксилаттранспортирующую систему. Лимонная кислота образует комплекс с транспортным белком и в таком виде проходит через мембрану.

В цитоплазме клетки лимонная кислота реагирует с АТФ и KoA-SH, в результате чего образуются ацетил-КоА и щавелевоуксусная кислота. Затем щавелевоуксусная кислота возвращается в матрикс митохондрии, а из ацетил-КоА, АТФ, СО2 и Н2О образуется малонил-КоА.

Синтез пальмитиновой кислоты осуществляют семь ферментов, объединенных в мультиферментный комплекс — синтетазу жирных кислот. Молекулярная масса синтетазы около 400 кДа. Центральное место в этом комплексе занимает кофактор — ацил-переносящий белок (АПБ) с молекулярной массой 8847 Да.

Объединение ферментов в один комплекс ускоряет синтез жирной кислоты, так как последовательные этапы синтеза выполняются взаимосвязанными контактирующими ферментами.

Адилпереносящий белок — сложный белок, основу небелковой части которого — фосфопантетеиновой группы — составляет пантотеновая кислота.

Эта группа в молекуле белка присоединяется к полипептидной цепи АПБ по остатку серина.

С остатком серина фосфопантетеиновая группа образует как бы «подвижную руку», которая последовательно переносит синтезируемую жирную кислоту от активного центра первого фермента к активным центрам следующих.

В синтезе жирных кислот принимают участие две сульфгидрильные группы (—SH). Одна находится в небелковой части АПБ — в фосфопантетеинате, другая — в остатке цистеина полипептидной цепи белка. Сульфгидрильная группа в фосфопантетеинате обозначена ФП — SH, а в цистеине полипептидной цепи — HS—cys:

Остаток малонила всегда присоединяется к ФП—SH, а остаток ацетила — к HS-цистеину. Малонил и ацетил располагаются в пространстве очень близко друг к другу, это ковалентное связывание обеспечивает их взаимодействие в ходе синтеза:

Это первая реакция синтеза жирной кислоты — конденсация. Ацетильная группа вытесняет карбоксильную группу малонила в виде СО2, которая присоединяется к ацетил-КоА и образует малонил-КоА.

В построении цепи углеродных атомов жирной кислоты СО2 не участвует, а постоянно регенерируется в ходе синтеза и служит своего рода катализатором. Химический смысл отщепления СО2 от малонила заключается в том, что в момент отщепления резко возрастает реакционная способность образующегося двууглеродного фрагмента, остающегося от малонила. Этот фрагмент очень быстро взаимодействует с ацетилом, образуя четырехуглеродный фрагмент — ацетоацетил.

Вторая реакция — 3-кетовосстановление.

Таким образом, бутирил становится на то место, которое в начале цикла занимал ацетил.

Следующий цикл синтеза начинается с присоединения малонил-КоА к АПБ (т. е. к HS—ФП-АПБ). Затем при реакции конденсации бутирил покидает Н-группу цистеина и замещает молекулу СО2 в малонил-S—АПБ. Образуется шестиуглеродная цепь, ковалентно связанная с SH-группой фосфопантетеината (HS-ФП). В ходе последующих трех реакций шестиуглеродная группа восстанавливается, дегидратируется, еще раз восстанавливается и после завершения цикла переносится на SH-группу цистеина.

После семи таких циклов образуется конечный продукт — пальмитиновая кислота (С16:0)- Такая длинная углеродная цепь уже не может быть удержана «подвижной рукой» ацилпереносящего белка и отделяется от синтетазы.

В молекуле пальмитиновой кислоты семь двууглеродных фрагментов (из восьми) — остатки малонила. Остаток ацетила занимает 1-е положение от метального конца молекулы, с которого начинается синтез пальмитиновой кислоты.

Удлинение углеродной цепи пальмитиновой кислоты и ее дегидрирование. Происходит путем присоединения к карбоксильному концу молекулы двууглеродных единиц.

Масличные растения имеют две системы для удлинения углеродной цепи жирных кислот. Обе системы мультиферментные, напоминающие по строению и схеме действия синтетазу жирных кислот; катализируют многоэтапные процессы.

Ферментная система  локализована в цитоплазме клетки. Она осуществляет процесс:

Пальмитил-АП Б + Малонил-АПБ —> Стеароил-АПБ + СО2.

Ферментная система С18—>С20 связана с мембранами эндоплазматического ретикулума. Способна удлинять как насыщенные, так и ненасыщенные жирные кислоты.

Процесс десатурации жирных кислот, в частности превращение стеариновой кислоты в олеиновую, катализируется десатуразами. В масличных растениях обнаружены десатуразы, которые вводят двойную связь в стеароил-АПБ. При этом образуется олеиновая кислота, двойная связь у которой расположена между 9 и 10-м атомами углерода. Жирная кислота присоединяется к ферменту карбоксильным концом так, что активный центр десатуразы не может оказаться ближе 9-го атома углерода.

Десатуразы обнаружены в липидных сферосомах созревающих семян клещевины. Субстратом для них являются производные АПБ — С18:0. Для действия десатураз необходим молекулярный кислород и НАДФН + Н+ в качестве восстановителя.

В созревающих семенах подсолнечника в дневное время происходит преимущественный синтез С16:0, С18:0 и С18:1, a С18:2 синтезируется в основном ночью. Это легко объяснить, поскольку снабжение тканей созревающих семян атмосферным кислородом ночью усиливается при одновременном снижении расхода О2 на дыхательный газообмен. Избыток кислорода в тканях семян в этом случае в большей мере расходуется на десатурацию жирных кислот.

Накопление в масличных семенах специфических жирных кислот вносит некоторые коррективы в рассмотренную схему. Так, для растений семейства Капустные характерен синтез эруковой и эйкозеновой кислот. В период максимального синтеза в семенах этих растений накапливаются кислоты С18:1 и C18:2. Затем синтез этих кислот уменьшается, а синтез эруковой и эйкозеновой усиливается. Это свидетельствует о том, что в семенах горчицы существуют два пути синтеза ненасыщенных кислот. Синтез триацилглицеролов. Для синтеза триацилглицеролов необходимы глицерол-3-фосфат и ацил-КоА.

Образование триацилглицеролов начинается с ацилирования свободных гидроксильных групп глицерол-3-фосфата двумя молекулами ацил-КоА с образованием фосфатидных кислот.

Затем фосфатидная кислота гидролизуется до диацилглицерола, который, реагируя с третьей молекулой ацил-КоА, образует триацилглицерол.

Образование триацилглицеролов в созревающих семенах можно проследить по изменению содержания в них свободных жирных кислот, т. е. кислотного числа масла (К. ч.).

У всех масличных семян К. ч. по мере созревания снижается. Например, в семенах подсолнечника наблюдается хорошо выраженная зависимость кислотного числа масла от степени их зрелости и местоположения в соцветии (увеличивается от периферии соцветия к центру). Снижение кислотного числа масла в созревающих семенах идет очень быстро и к концу созревания становится менее 1.

Синтез триацилглицеролов локализован в эндоплазматическом ретикулуме клетки, из цистерн которого в дальнейшем формируются липидные сферосомы, окруженные одинарными мембранами.

Синтез фосфолипидов. До стадии образования фосфатидных кислот синтез фосфолипидов не отличается от синтеза триацилглицеролов, но затем фосфатидные кислоты и цитидиновые нуклеотиды в эндоплазматическом ретикулуме клетки образуют цитидиндифосфатидилглицерол (ЦДФГ):

Цитидинфосфатная часть молекулы ЦДФГ является переносчиком фосфатидной кислоты. Далее цитидинмонофосфат (ЦМФ) вытесняется из молекулы соединением гидрофильной природы — холином, этаноламином, серином, инозитолом, образуя соответственно фосфатидилхолин, фосфатидилэтаноламин, фосфатидил-серин, или фосфатидилинозитол. Синтез фосфолипидов, как и синтез триацилглицеролов, локализован в эндоплазматическом ретикулуме клетки.

Синтез других липидов. Интенсивный биосинтез стеролов в созревающих семенах протекает в основном до достижения семенами фазы спелости (для семян подсолнечника он завершается в течение 30 сут после окончания цветения). Общее содержание стеролов в семенах возрастает в фазе роста на 13-е сутки после цветения. После этого оно остается постоянным, но в составе липидов снижается в период максимального маслообразования и затем до конца созревания практически не изменяется (табл.).

Изменение содержания стеролов в подсолнечнике сорта Передовик при созревании, % в пересчете на СВ

Дни после цветения Липиды в ядре семян Общие стеролы Свободные стеролы Стеролы, мг/1000 семян
в масле в семенах в масле в семенах в масле в семенах
6 7,7 0,272 0,021 1,49
13 35,3 0,745 0,263 0,648 0,229 37,20 32,39
20 61,4 0,489 0,300 0,413 0,253 79,82 67,32
30 65,7 0,456 0,300 0,418 0,275 128,94 118,19
41 65,2 0,496 0,323 0,381 0,248 168,83 129,63

Преобладают свободные стеролы, а остальные находятся в виде эфиров с жирными кислотами.

Биосинтез каротиноидов в растениях имеет много общего с биосинтезом стеролов. Эти соединения синтезируются из ацетил-КоА через мевалоновую кислоту, образующуюся в результате конденсации трех молекул ацетил-КоА и изопентилпирофосфата. Далее синтез стеролов и каротиноидов из изопентилпирофосфата осуществляется различными путями: стеролов — через стадию образования сквалена, каротиноидов — из изопентилпирофосфата.

Таким образом, в созревающих масличных семенах процессы биосинтеза триацилглицеролов, фосфолипидов, каротиноидов и стеролов взаимосвязаны. На первых этапах образуются преимущественно структурные липиды, а в период интенсивного синтеза липидов — триацилглицеролы.

НАКОПЛЕНИЕ БЕЛКОВ И ДРУГИХ АЗОТСОДЕРЖАЩИХ СОЕДИНЕНИЙ

Первичным источником соединений азота для живых организмов является азот атмосферы, переходящий в восстановительную форму или под действием азотфиксирующих бактерий, или при восстановлении нитратов удобрений.

Углеродная часть аминокислот образуется из глюкозы, аминогруппа — из восстановленной формы азота — аммиака, после его включения в органические соединения или из других аминокислот путем реакций переаминирования.

Аминокислоты поступают в семена из корней и листьев и являются исходным материалом для синтеза запасных белков и ферментов.

Начало синтеза запасных белков в созревающих семенах совпадает со снижением массовой доли влаги с 90 до 80 %. При дальнейшем обезвоживании (до 75 %) интенсивность синтеза запасных белков нарастает до максимума и затем постепенно ослабевает по достижении влажности в семенах 45...50 %. После этого синтез и отложение в запас белков в клетках семян практически прекращаются.

Как и при синтезе липидов, постепенное обезвоживание семян в период синтеза белков происходит в результате закономерных изменений метаболических процессов и мало зависит от содержания влаги в атмосфере, окружающей семена.

На начальных стадиях созревания семена сои содержат только 28-белки. Более высокомолекулярные белки (7S и 11S) образуются позже. К концу созревания в семенах высокомолекулярных 11 S-белков содержится уже до 70 % общей массы белков. В начале синтеза 78-белка сои (конглиценина) появляются относительно легкие субъединицы белка — α и β.

В созревающих семенах хлопчатника предшественники основного 11S-белка имеют молекулярную массу 67...70 кДа, а две преобладающие группы субъединиц запасных белков — соответственно 52 и 48 кДа.

Алейроновые зерна или белковые тела формируются различными путями — или на шероховатом эндоплазматическом ретикулуме, где образуются цитоплазматические белковые тела, или в вакуолях, где формируются вакуолярные белковые тела.

Цитоплазматические белковые тела возникают в процессе расширения и удлинения шероховатого эндоплазматического ретикулума. Вакуолярные белковые тела формируются в вакуолях клетки.

Отложение в запас белковых тел или алейроновых зерен в вакуолях заключается в последовательном осаждении химических компонентов из содержимого вакуолей в процессе созревания семян.

В период роста растительной клетки вакуоль занимает основную часть объема и в нее из цитоплазмы поступают продукты вторичного обмена, а также белки, которые сохраняются в вакуоли как запасные вещества. По мере обезвоживания вакуоли запасные белки откладываются в твердом состоянии, образуя алейроновые зерна. Сначала алейроновые зерна представляют собой заполненные жидкостью ячейки вакуоли, а затем по мере созревания семян теряют воду. При этом компоненты вакуолярного сока последовательно осаждаются в соответствии с их растворимостью. Одним из первых осаждается фитин, в виде глобоида. Образование глобоида начинается с компоновки отдельных частиц в циклические структуры, формирующие скелет глобоида. Затем идет «обрастание» глобоида снаружи белком и одновременное отложение фитина внутри глобоида. Далее начинают осаждаться молекулы наиболее труднорастворимых белков и образуется кристаллическая решетка кристаллоида. Заключительным этапом является формирование кристаллоида белка, после чего алейроновое зерно приобретает свою структуру. Запасание белков сопровождается образованием четвертичной структуры молекулы. После этого остатки вакуолярной жидкости, содержащей легкорастворимые белки, осаждаются на алейроновом зерне и превращаются в гомогенную цементирующую массу вокруг глобоида и кристаллоида.

В тканях одного семени белковые тела могут иметь как вакуолярное, так и ретикулярное происхождение, образуясь в последнем случае путем экструзии белков из эндоплазматического ретикулума.

Наличие в одной и той же запасной ткани семян двух типов белковых тел соответствует двум последовательным способам запасания белков. На первой стадии запасные белки накапливаются в вакуолях, которые быстро разделяются на части и дают начало первым белковым телам. На второй стадии одновременно с синтезом белков на шероховатом эндоплазматическом ретикулуме появляются расширения, заполняются белком и дают начало цитоплазматическим белковым телам.

НАКОПЛЕНИЕ УГЛЕВОДОВ

Синтез углеводов из неуглеводных предшественников обязательно проходит через стадию образования глюкозо-6-фосфата из гексозного продукта фотосинтеза.

Для синтеза трех важнейших углеводов: транспортной формы углеводов — сахарозы, запасного углевода — крахмала и структурного углевода клеточных стенок — целлюлозы — необходимы нуклеозиддифосфаты. Для синтеза сахарозы необходим уридиндифосфат (УДФ), для синтеза крахмала—аденозиндифосфат (АДФ), для синтеза целлюлозы — гуанозиндифосфат (ГДФ).

Предшественниками производных углеводов — цианогенных гликозидов являются углеводы и аминокислоты.

В семенах льна при синтезе линамарина связь аминокислоты включается неразрушенной.

Аналогично в растениях идет синтез других гликозидов.

НАКОПЛЕНИЕ МИНЕРАЛЬНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ

В семенах масличных растений накапливается большое количество минеральных элементов. Общей закономерностью является преимущественное накопление макро- и микроэлементов основными тканями (ядром) семян.

Микроэлементы фосфор, калий, кальций, магний и ряд других входят в состав важнейших ферментных систем, ответственных за нормальное развитие нового растения при прорастании семян, а также за накопление запасных веществ в созревающих семенах. Фосфаты должны присутствовать в клетке постоянно, чтобы обеспечить биосинтез нуклеиновых кислот, энергетический обмен (образование АТФ) и синтез липидов.

Характер накопления фосфатов в созревающих подсолнечных семенах свидетельствует о том, что относительное и абсолютное содержание общего фосфата в семенах подсолнечника возрастает с момента окончания цветения до полного их созревания (табл.).

Накопление соединений фосфора в созревающих подсолнечных семенах, мг Р2О5 в 1000 семенах

Соединение фосфора Период с момента окончания цветения, сут
1 5 10 16 21 26 32
Фосфор
общий 91,1 191,5 454,5 613,3 718,9 1031,9 1095,1
белковый 15,6 37,9 44,9 56,2 36,1 36,9 51,6
Минеральные фосфаты 42,6 73,7 81,1 66,0 56,9 53,7 43,1
Сахаро- и глицерофосфаты 26,8 66,6 120,1 94,6 73,1 87,4 77,8
Фитин Следы Следы 182,7 367,1 523,9 811,9 884,0
Фосфолипиды
свободные 1,9 6,4 12,5 7,6 4,1 1,9 2,0
связанные 4,2 6,9 13,2 22,8 24,8 36,8 36,6

В начале созревания в семенах накапливаются следующие основные фосфорные соединения: минеральные фосфаты, сахаро- и глицерофосфаты.

Фосфор запасается в виде фитина — кальций-магниевой соли инозитгексафосфорной кислоты. Характер накопления фитина в созревающих семенах свидетельствует о том, что он является запасным веществом наряду с липидами и белками. При созревании фитин, как и другие запасные вещества, является конечным продуктом синтеза и используется только при прорастании семян.

С другой стороны, фитин «выводит» из метаболизма фосфор, активирующий в виде АТФ и аналогичных соединений молекулы исходных веществ для синтеза крахмала, липидов и белков, из других процессов биосинтеза, переводя его в инертную кальций-магниевую соль инозитгексафосфорной кислоты. Этим регулируется активность метаболических процессов при созревании семян. Связывание фосфора при образовании фитина уменьшает энергетический потенциал семян и приводит к постепенному затуханию обмена в созревающих семенах. Как было отмечено ранее, фитин в алейроновых зернах образует с белком связи типа глобоид — кристаллоид. Можно предположить, что фитин взаимодействует таким же образом с ферментами, снижая их активность.

Наибольшее количество калия обнаружено в тех органах и тканях, где происходит интенсивный обмен веществ. Как показали исследования, у подсолнечника содержание калия в плодовой оболочке семян (лузге) выше, чем в ядре.

Содержание Na2О в золе плодовой оболочки непостоянно и колеблется в пределах 0,58...3,66 %.

Сумма СаО и MgO за период созревания возросла от 16,55 до 32,8 % от массы золы.

При созревании семян относительное содержание минеральных элементов снижается вследствие интенсивного накопления запасных веществ, содержащих зольные элементы в относительно небольших количествах.