Процессы, протекающие в масличных семенах после уборки

Категория: Разное о жирах

Уборку масличных семян начинают обычно несколько раньше их полного созревания, поэтому необходимо иметь в виду, что свежеубранные семена частично недозрелые. Влажность свежеубранных семян достаточно высокая, хотя и ниже, чем на начальных стадиях созревания семян. Активность ферментного комплекса ниже максимального уровня, но биохимические процессы в семенах все еще достаточно интенсивны. Как правило, процессы синтеза липидов и других запасных веществ в семенах практически закончены (об этом говорит достижение семенами уборочной спелости) и содержание масла может расти только в наиболее недозрелых семенах.

Кислотное число масла в семенах, уже после первых дней созревания ставшее небольшим, в дальнейшем, при благоприятных условиях созревания, практически не изменяется.

Следует учитывать еще одну особенность семян уборочной спелости. Активность биохимических и физиологических процессов в отдельных группах семян, убираемых в сроки, рекомендуемые агротехническими нормами, может значительно варьировать. Это обусловлено разнокачественностью семян, а также различием влажности семян, убираемых в разное время суток и при различных погодных условиях.

Таким образом, свежеубранная семенная масса характеризуется незавершенностью созревания и в результате этого высокой неустойчивостью к воздействию внешних неблагоприятных факторов при последующем хранении.

Вследствие высокой биохимической активности масса свежеубранных семян как биологическая система находится в неустойчивом состоянии. Семена легко подвергаются глубоким разрушительным изменениям, что приводит к их гибели как живых организмов. Для сохранения свежеубранных семян необходимо создать специальные условия, чтобы биохимические процессы протекали в желаемом направлении. При соответствующих условиях хранения и обработки созревание свежеубранных семян продолжается после уборки, т. е. происходит их послеуборочное дозревание.

В зависимости от создавшихся внешних условий для семян в стадии уборочной спелости развитие процессов в семенах может идти по нескольким направлениям: дозревание в поле, послеуборочное дозревание, при временном хранении свежеубранных семян и при неблагоприятных условиях — самосогревание.

ДОЗРЕВАНИЕ В ПОЛЕ

Дозревание в поле — это естественное продолжение созревания семян, обычное для дикорастущих растений. Семена остаются на соцветии до самопроизвольного осыпания.

Дозревание на растении. Условия дозревания семян в поле на растении наиболее благоприятны для формирования их высокого технологического качества. Семена достигают физиологической спелости, заканчивая на растении полное формирование как отдельного живого организма. При благоприятных погодных условиях такие семена имеют низкую влажность, интенсивность процессов обмена веществ в них небольшая, что определяет стойкость при хранении. Это, по-видимому, объясняется тем, что при дозревании в естественных условиях у семян наиболее полно проявляются свойства, выработанные растениями в результате естественного отбора и благоприятные для длительного сохранения (до прорастания) жизнеспособного зародыша и его запасных веществ.

По мере дозревания в поле снижается активность ферментного комплекса семян, о чем можно судить по снижению интенсивности дыхания. Одновременно выравнивается влажность семян. Так, у подсолнечника влажность семян во всех зонах соцветия практически одинакова.

После достижения уборочной спелости в подсолнечных семенах, оставшихся на растении, некоторое время продолжается накопление масла. Синтез масла идет в основном в наиболее недозревших семенах центральной зоны. В семенах краевой зоны при дозревании семян масла образуется меньше, хотя суммарное его содержание в семенах этой зоны больше, чем у семян центральной зоны. Масличность семян всех зон соцветия постепенно выравнивается до максимальной величины. Лузжистость семян постепенно снижается. Эти положительные изменения продолжаются вплоть до осыпания их из соцветия.

Кислотное число масла основной массы семян остается на низком уровне и снижается только у наиболее недозрелых семян центральной зоны.

Двухфазная уборка. Для ускорения дозревания в поле проводят раздельную (двухфазную) уборку семян, когда скашивают только соцветия. Главное различие между дозреванием семян на растении и в скошенных соцветиях заключается в скорости обезвоживания семян. При двухфазной уборке скорость обезвоживания семян выше вследствие прекращения поступления воды из корневой системы. Поступление воды и ассимилятов в семена некоторое время еще продолжается из тканей соцветия, где высокая влажность сохраняется относительно долго.

Лузжистость семян раздельной уборки несколько выше, чем у семян, дозревающих на растении. Это, по-видимому, объясняется большим увеличением массы ядра у семян, дозревавших на растении, что приводит к относительному снижению лузжистости.

Интенсивность дыхания в семенах раздельной уборки меньше, чем в семенах, оставленных на растении. Эта разница особенно значительна для семян центральной и срединной зон в первые дни после уборки. Быстрое снижение уровня дыхания и выравнивание его интенсивности в семенах раздельной уборки свидетельствует о повышении их стойкости при хранении.

Содержание белковых веществ в семенах краевой зоны подсолнечника, дозревающих при раздельной уборке, выше, а в семенах срединной и центральной зон ниже, чем у семян, дозревающих на растении. Это обусловлено быстрым увеличением соле- и щелочерастворимых белков в краевой зоне. Различие уровня белков у семян разных зон является результатом увеличения содержания щелочерастворимых белков и уменьшения водорастворимых, свидетельствуя о снижении подвижности белков.

Исследования процессов обмена веществ в семенах позволили сделать вывод, что семена поздней, а также двухфазной уборки лучше хранятся и более пригодны для технологической переработки в качестве масличного сырья. Процесс послеуборочного дозревания этих семян практически заканчивается на растении.

Все указанные положительные биохимические процессы в семенах, дозревающих в поле на растении и при раздельной уборке, наблюдаются только при благоприятных погодных условиях, обычно в течение 7...8 сут после достижения семенами уборочной спелости. Необходимо отметить, что эти процессы происходят только при непрерывном и достаточно быстром обезвоживании семян в благоприятных погодных условиях, прежде всего при отсутствии атмосферных осадков в период дозревания. Переменная и особенно высокая влажность воздуха, а также дожди в период дозревания могут не только снизить эффективность дозревания, но и вызвать нежелательные гидролитические и окислительные процессы. В результате может произойти увеличение кислотного числа масла, накопление продуктов окисления, уменьшение содержания запасных веществ и т.д. не только из-за активирования собственных гидролитических и окислительных ферментов, но и под воздействием ферментов микрофлоры, развивающейся в этих условиях на семенах.

В связи с этим позднюю уборку семян существующих сортов масличных культур до достижения семенами полной спелости применяют ограниченно, даже если семена к концу созревания не осыпаются из соцветий. Более целесообразна (из-за более короткого срока дозревания) раздельная уборка семян, но она также зависит от погодных условий и ее нельзя проводить при высокой влажности воздуха или дождливой погоде.

ПОСЛЕУБОРОЧНОЕ ДОЗРЕВАНИЕ СВЕЖЕУБРАННЫХ СЕМЯН

Поскольку дозревание масличных семян в поле ограничивается рядом условий, большинство масличных семян собирают в стадии уборочной спелости и свежеубранные семена подвергают послеуборочной обработке. Цель обработки — обеспечить послеуборочное дозревание семян в специально создаваемых условиях обработки и хранения и исключить таким образом возможность их порчи.

При послеуборочном дозревании стабилизируются свойства семян, полностью потерявших связь с растением. Процесс послеуборочного дозревания включает только взаимопревращения веществ, уже имеющихся в свежеубранных семенах, так как приток новых веществ извне исключен.

Все семена, направляемые на хранение и технологическую переработку, а также посевные семена должны обязательно пройти послеуборочное дозревание.

По окончании послеуборочного дозревания жизнеспособность и технологические свойства семян улучшаются, снижаются влажность и активность ферментной системы, семена приобретают способность к длительному устойчивому хранению.

В результате послеуборочного дозревания семян при переработке прежде всего повышается выход масла, сохраняется низкое кислотное число, выравнивается влажность в семенной массе и происходит перераспределение влаги между ядром семян и оболочкой (семенной или плодовой), что позволяет более эффективно вести процессы отделения оболочки при подготовке семян к обезжириванию. Широко распространено мнение о том, что переработку свежеубранных семян осуществлять труднее и она сопровождается большими потерями масла, чем при переработке полностью дозревших. Так, известно, что при переработке свежеубранных семян подсолнечника возрастают потери масла с плодовой оболочкой и с шротом, и выход масла снижается.

В масле, полученном из льняных семян, не прошедших послеуборочного дозревания (отлежки), повышается содержание хлорофилла и других структурных липидов.

Признаком завершения послеуборочного дозревания семян является значительное повышение их всхожести и энергии прорастания. К концу послеуборочного дозревания всхожесть приближается к 100 %.

Наибольшее число исследований процесса послеуборочного дозревания и его зависимости от внешних условий в основном и было посвящено вопросам приобретения семенами именно посевных свойств.

Для семян технологического назначения сохранение семенами жизнеспособности очень важно, так как потеря семенами всхожести — показатель глубоких разрушительных процессов в них, технологическое качество таких семян будет низким.

Для технологии хранения наиболее важно установление в семенах после дозревания минимальной интенсивности обмена веществ. Такие семена обладают наиболее благоприятными для длительного хранения свойствами.

Процессы, протекающие при послеуборочном дозревании семян. Большое число исследований было посвящено выяснению вопроса о возможности дополнительного синтеза масла в свежеубранных семенах при послеуборочном дозревании. Установлено, что в семенах, дозревающих в поле без отделения от соцветия, при благоприятных погодных условиях синтез триацилглицеролов продолжается. Рост содержания триацилглицеролов происходит в семенах подсолнечника, оставленных в соцветии при раздельной уборке, в семенах клещевины, дозревающих в срезанных коробочках, в семенах сои при дозревании в плодовой оболочке, в семенах льна и конопли — в соцветиях и коробочках. В этих случаях возможен приток ассимилятов в семена из тканей соцветия и за счет этого дополнительный синтез триацилглицеролов (табл.).

Накопление липидов в семенах подсолнечника, дозревающих на растении после достижения уборочной спелости, г на 1000 семян

Сорт растения и зоны соцветия	Длительность перестоя, сут
Сорт растения и зоны соцветия	0	4	10	17
ВНИИМК 6540:
краевая	29,07	28,19	29,14	28,00
серединная	26,05	25,70	28,73	28,61
центральная	6,93	9,52	12,10	21,32
ВНИИМК 8931:
краевая	24,99	26,35	30,20	30,10
серединная	23,00	24,48	28,27	27,65
центральная	8,89	7,98	8,28	16,57

Возможность дополнительного синтеза триацилглицеролов в семенах уже после отделения от соцветия или плодовой оболочки (в обмолоченном состоянии) вызывает скептическую оценку у большинства исследователей. Однако при определенных условиях послеуборочной обработки семян выход извлекаемых липидов (масличность семян) увеличивается. Возрастание масличности при послеуборочном дозревании некоторые исследователи объясняют продолжающимся синтезом триацилглицеролов за счет имеющихся в тканях ядра подвижных углеводов. Этот вывод также подтверждался одновременным снижением кислотного числа масла в семенах.

После разработки методов прямого определения группового состава липидов семян возможность прироста триацилглицеролов при послеуборочном дозревании свежеубранных семян была отвергнута.

Дальнейшие исследования показали, что при специально создаваемых условиях послеуборочной обработки влажных свежеубранных семян подсолнечника, сои и рапса в них, возможно, протекают ферментативные процессы синтетического характера, аналогичные процессам в дозревающих семенах, приводящих к дополнительному накоплению триацилглицеролов за счет более полного использования имеющихся в семенах ассимилятов.

Увеличение выхода липидов из семян, в которых закончилось послеуборочное дозревание под влиянием тепловой сушки или активного вентилирования, обусловлено переходом в извлекаемую форму структурных липидов, прежде всего фосфолипидов, а также каротиноидов, стеролов, токоферолов и др.

Факторы, влияющие на дозревание. Совершенно иначе протекают процессы в свежеубранных семенах, влажность которых сохраняется высокой или снижается недостаточно быстро. В таких семенах начинаются гидролитические и окислительные процессы, инициируемые как собственными ферментами семян, так и ферментами микроорганизмов, всегда присутствующих в семенной массе и достигающих через короткое время большой интенсивности. При этом посевные и технологические свойства семян ухудшаются, их ферментная система при глубоких процессах распада инактивируется, и послеуборочное дозревание в семенах сталовится невозможным даже при создании в дальнейшем благоприятных условий. Для сохранения таких семян необходимо провести их обработку, чтобы полностью прекратить все биохимические процессы.

Приостановить нежелательные гидролитические и окислительные процессы в свежеубранных семенах, хранящихся без снижения влажности, можно путем понижения температуры до 10...0 °С. На холоде послеуборочное дозревание семян, как и другие биохимические процессы, в том числе разрушительные, идет очень медленно или почти прекращается. Свежеубранные семена с незаконченным процессом дозревания после прекращения действия низких (ниже 0 °С) температур быстро портятся.

Дозревание свежеубранных семян ускоряется по мере повышения температуры до тех пор, пока их ферментные системы не будут повреждены в результате тепловой денатурации. Пределы допустимой температуры при дозревании зависят от влажности семян. Чем выше влажность семян и длительнее нагревание, тем ниже значение температуры, при которой наступает денатурация. В зависимости от условий хранения, отвода паров воды из семенной массы и подвода к семенам кислорода из атмосферы, паро- и газопроницаемости покровных тканей семян температура денатурации колеблется от 25 до 60 °С.

Наиболее быстро послеуборочное дозревание протекает при активном доступе кислорода к семенам (аэрации). Подводить атмосферный воздух к семенам при дозревании требуется по ряду причин. Во-первых, для подвода к семенам кислорода, необходимого для аэробного дыхания, во-вторых, для отвода диоксида углерода и паров воды, а также для отвода теплоты, выделяемой в процессе дыхания семян.

С этой точки зрения наибольшая аэрация происходит при дозревании семян в поле, наименьшая — при хранении семян в виде насыпей большого объема.

Газовый состав атмосферы, окружающей семена, оказывает существенное влияние на послеуборочное дозревание. Наиболее быстро дозревают семена, хранящиеся в кислороде, медленнее происходит дозревание семян в азоте и дольше всего — в диоксиде углерода. Процессы дозревания семян в различных газовых средах регулируемого состава в настоящее время интенсивно исследуются и представляют большой практический интерес.

На продолжительность дозревания, помимо скорости обезвоживания, температуры и состава газовой среды, существенно влияют также сортовые особенности семян. Так, послеуборочное дозревание скороспелых и среднеспелых сортов подсолнечника проходит значительно быстрее, чем позднеспелых сортов с большим вегетационным периодом. Более короткий период дозревания имеют и высокомасличные сорта подсолнечника.

Можно утверждать, что чем интенсивнее протекают процессы обмена веществ в семенах на стадии послеуборочного дозревания и чем более благоприятны для биохимических процессов условия дозревания (влажность, температура, доступ кислорода), тем эффективнее осуществляется биохимическая перестройка семян и подготовка их к длительному хранению. С другой стороны, чем выше влажность и температура свежеубранных семян и чем интенсивнее обмен веществ в них, тем труднее создать оптимальные условия для послеуборочного дозревания семян и исключить снижение их качества за счет интенсивного течения в них разрушительных процессов.

Биохимические процессы при послеуборочном дозревании семян в целом направлены на снижение активности ферментов, образование химически менее активных комплексов липидов, углеводов и белков и на укрупнение молекул белков и углеводов. Наряду с этим в дозревающих семенах уменьшается активность ингибиторов прорастания, в частности лектинов, ингибиторов гидролитических ферментов и др., растет воздухо- и водопроницаемость семенных и плодовых оболочек. К концу послеуборочного дозревания интенсивность обмена веществ резко снижается, одновременно при создании благоприятных условий семена приобретают способность прорастать. Вследствие минимального обмена веществ дозревшие семена могут длительно сохраняться при оптимальных условиях.

Обработка семян перед хранением. Влажность свежеубранных семян, как правило, выше, чем это необходимо для устойчивого хранения. Семена отличаются более низкими технологическими достоинствами, а также низкой всхожестью. Поэтому свежеубранные семена необходимо подвергать послеуборочной обработке с целью быстрого снижения влажности до уровня, обеспечивающего их устойчивое продолжительное хранение.

Послеуборочная обработка повышает технологические и посевные качества семян и, по существу, ускоряет процессы послеуборочного дозревания. Разработаны различные методы обработки свежеубранных семян перед хранением. Наибольшее распространение получили тепловая сушка и активное вентилирование воздухом с различными параметрами.

В то же время тепловая сушка всей массы свежеубранных семян в сжатые сроки уборки урожая, также как и активное вентилирование, практически неосуществимы.

Повышение производительности сушилок или установок для активного вентилирования для обработки всей массы поступающих семян экономически не оправданы, рабочий период их эксплуатации составляет непродолжительное время.

Для более равномерной загрузки и увеличения рабочего периода сушилок и установок для активного вентилирования на маслозаводах применяют временное хранение влажных свежеубранных семян.

Схема приемки и хранения семян

Тепловая сушка

Свежеубранные семена

Приемка, очистка

Хранение

Временное хранение

Переработка

Способы временного хранения свежеубранных семян. Семена, в которых процесс послеуборочного дозревания не завершен и влажность их высока, можно хранить какое-то время при создании условий, тормозящих течение биохимических и микробиологических процессов, в семенной массе.

Для временного хранения или консервации влажных свежеубранных семян используют следующие способы: охлаждение (естественное или искусственное) семян до температур ниже +10°С; хранение семян в атмосфере с пониженным содержанием кислорода и, наконец, использование химических консервантов для ингибирования жизнедеятельности микроорганизмов, присутствующих в семенной массе, а также частичного или полного ингибирования ферментных систем семян.

Располагая устройствами для временного хранения семян, можно проводить их уборку ранее рекомендованных агротехнических сроков, если это необходимо из-за плохой погоды или из-за опасности осыпания семян из-за их разнокачественности и неодновременности созревания. Следует лишь иметь в виду, что чем более недозрелыми будут убираемые семена, чем выше в них активность биохимических процессов, тем труднее предохранить их от самосогревания и порчи.

Хранение семян при низких температурах. Энергия, которую нужно затратить при тепловой сушке на испарение воды из семян, чтобы их влажность была ниже критической и их можно было бы хранить в обычных хранилищах, намного превышает энергию, необходимую для охлаждения той же партии семян до температуры, при которой можно без значительных потерь сохранить влажные семена.

К сожалению, эта температура зависит от влажности семян. При влажности гидрофильной части семян 20—22 % температура должна быть равна нулю или — 10°С. Во всех случаях чем ниже температура, тем длительнее они хранятся, и чем ниже доля воды в семенах, тем они устойчивее при хранении.

Известны два способа охлаждения семян: наружным атмосферным воздухом, подаваемым ночью, и воздухом, охлажденным с помощью холодильных устройств.

Необходимая подача воздуха 65—100 м³/ч на 1 т семян. При поступлении после уборки на склад семена должны быть быстро охлаждены (в течение 2 сут) до заданных температур. Вентилирование семян необходимо вести непрерывно, даже если температура воздуха не ниже температуры семян. Подача воздуха необходима для отвода из семенной массы метаболического тепла и удаления паров воды, выделяемых при дыхании семенной массы. Терморегуляторы, помещенные в насыпь семян, должны обеспечить включение системы вентиляции, как только температура воздуха снизится на 2—3 °С ниже температуры семян или приостановится снижение температуры семян в насыпи.

Охлаждение семян атмосферным воздухом невозможно в хранилищах силосного типа из-за высокого слоя семян. Расход электроэнергии недопустимо возрастает, а равномерность охлаждения надает, поэтому несмотря на подачу воздуха возможно самосогревание семян в силосе.

При использовании охлажденного воздуха исключается зависимость от погодных условий. Через 24 ч вентилирования температура семян должна снизиться до +10 °С, а затем еще ниже. Недостаток способа — затраты электроэнергии в 5... 10 раз выше, чем при использовании наружного воздуха. Поэтому необходимо создать дополнительные условия: обеспечить теплоизоляцию склада и выключение холодильных установок в ночное время или при пониженной температуре, а также разместить в складе установки для рециркуляции охлажденного воздуха.

Герметичное хранение семян. Хранение семян в газовой среде при недостатке кислорода или герметичное хранение семян применялось еще в древние времена. Для этого использовали подземные хранилища.

В районе Каира были обнаружены круглые ямы диаметром до 1,2 м и такой же глубины, внутри которых уложены жгуты соломы. В Эфиопии и Сирии до сих пор используют подземные хранилища грушевидной формы диаметром до 4,5 м и глубиной 4 м с небольшим отверстием наверху. После загрузки хранилища семенами отверстие сверху закупоривают глиной с соломой, а сверху кладут плоский камень.

В Англии провели опыт по хранению влажного зерна в таких хранилищах с закрытыми крышками в течение года. Влажность зерна при закладке в хранилище была 17—21 %, всхожесть пшеницы - 92%.

В герметичных хранилищах зерно товарного вида не потеряло, хотя всхожесть семян снизилась до 50 %. Температура зерна была 8—13 °С, влажность 21,5%. Содержание СО₂ в атмосфере склада 5,4 %. В хранилищах с нарушенной герметизацией зерно заплесневело. Было установлено, что влажное зерно пшеницы влажностью 25 % в герметичных условиях уже в первые 2 ч поглощает около половины кислорода межсеменных пространств, а за 8 ч при 20 °С доля кислорода снижается до 1 %. Содержание СО₂ растет, и зерно переходит к анаэробному дыханию. Происходит самоконсервация зерна с потерей жизнеспособности.

Сохранить семена в герметичном хранилище можно только, если содержание кислорода в атмосфере насыпи семян не превышает 0,2 %. Только в этом случае все живые компоненты семенной массы — семена и микроорганизмы, насекомые — погибнут. Сначала кислород очень быстро расходуется за счет дыхания микроорганизмов, а затем расход уменьшается, в то же время содержание диоксида углерода непрерывно растет, даже после исчерпания кислорода межсеменной атмосферы. При высокой влажности семян концентрация диоксида углерода может быть настолько высокой, что может привести к отравлению и даже гибели людей на складе.

При герметичном хранении в семенах протекают следующие биохимические процессы:

слабое спиртовое брожение, вызываемое дрожжами рода Candida, которые способны жить при недостатке кислорода — у семян появляется спиртовой запах;

гидролиз липидов, гидролиз и денатурация белков, превращение углеводов — в первые часы консервации идут процессы, аналогичные самосогреванию, до тех пор, пока сохраняется кислород и не наступила консервация;

снижается всхожесть семян, тем быстрее и глубже, чем выше влажность семян и их температура, в результате зародыш семян гибнет.

Поэтому при временном хранении семян рационально совмещать холод и бескислородную среду.

Для более быстрого перехода к бескислородным условиям хранения можно вытеснить кислород межсеменных пространств, используя инертные газы, например азот или диоксид углерода в брикетах. В этом случае испаряющийся твердый диоксид углерода дополнительно охладит семенную массу. Главное требование для бескислородного хранения семян — хранилище должно быть герметичным.

Хранение семян в регулируемых газовых средах (РГС). Несмотря на близость этого способа к герметичному хранению, происходит, в отличие от других способов временного хранения, послеуборочное дозревание свежеубранных семян при хранении их в газовых средах с содержанием кислорода от 1 до 2 %, при непрерывном удалении из межсеменных пространств насыпи семян паров воды и диоксида углерода, выделяемых семенами, и непрерывной подпитке газовой среды кислородом до заданного уровня.

Дозревание в РГС идет медленнее, чем дозревание в условиях доступа атмосферного воздуха. Расход газовой среды 0,1—0,15 м³/ч на 1 т семян. Повышение концентрации кислорода усиливает тепловыделение за счет развития микроорганизмов, повышение концентрации диоксида углерода снижает жизнедеятельность семян, поэтому необходимо, чтобы содержание этих двух газов в газовой среде по объему не превышало 2 % для каждого отдельно взятого газа.

Биохимические процессы, протекающие в семенах при хранении в РГС, приводят к следующим изменениям:

к снижению влажности семян — удаление воды из семян идет непрерывно;

к торможению окислительных процессов в липидах — из-за недостатка кислорода;

к торможению гидролитических процессов — в низкокислородной среде семена переходят на пентозофосфатный путь дыхания, менее энергоемкий, чем цикл лимонной кислоты (Кребса) или глиоксилевый цикл;

к угнетению микроорганизмов — нет накопления в семенах микотоксинов;

к завершению процессов послеуборочного дозревания — к концу хранения в РГС растет всхожесть семян.

Недостаток способа хранения в РГС — очень высокая стоимость обработки семян. Для использования этого способа необходимы герметичные хранилища, источники газов, устройства для очистки газов и создание заданных газовых смесей.

Химическое консервирование семян. Способ основан на обработке семян химическими препаратами, обеспечивающими полное прекращение всех биохимических процессов в семенной массе.

Наиболее сложная проблема при применении этого способа — подбор консерванта и равномерное распределение его в семенной массе, а затем последующее удаление консерванта из семян.

Наиболее эффективны низкомолекулярные органические кислоты — уксусная, муравьиная и пропионовая (ПК). Последняя наиболее удобна для промышленного использования. В 1968 г. ее стали использовать для консервирования зерна, а в 1971 —1974 гг. авторы учебника совместно с А.И. Журавлевым применили ее для консервирования свежеубранного подсолнечника. Оказалось, что пары ПК уже через 5 мин проникали в зародыш семян и вызывали его гибель. После обработки семян при дозировке 0,3—1,5 % ПК к массе семян все виды микроорганизмов и насекомых погибли через 24 ч.

Под влиянием ПК масличность семян не изменялась, послеуборочное дозревание (рост всхожести) прекращалось, всхожесть семян после обработки была равна нулю. При электронно-микроскопическом исследовании срезов семян было выявлено укрупнение и разрушение оболочек сферосом.

Биохимические процессы, протекающие в семенах под влиянием ПК, приводят к следующим изменениям:

к снижению pH на поверхности семян до уровня, при котором микрорганизмы не могут развиваться;

к образованию на поверхности семян сплошной пленки ПК, непроницаемой для кислорода и воды, т. е. наступает герметичное хранение в пределах одного семени;

к образованию гидрофобной поверхности на покровных тканях семян — «частоколу» из молекул ПК вокруг семян и микроорганизмов, прекращающему их обмен с окружающей средой и тем самым вызывающему их гибель.

Сушка семян. Это наиболее распространенный в настоящее время метод обработки свежеубранных масличных семян перед длительным хранением, а также обязательная обработка влажных семян после временного хранения.

Воздушно-солнечную сушку для ускорения дозревания и приведения семян в устойчивое для хранения состояние использовали при хранении семенных запасов еще с незапамятных времен. Благодаря этому удавалось сохранять семенные запасы до следующего посева.

Воздушно-солнечная сушка частично происходит при дозревании семян при раздельной уборке. Увеличение объема убираемых и заготовляемых семян потребовало разработки более интенсивных методов их обработки. Традиционным и фактически единственным методом производственной обработки семян перед хранением является сушка смесью воздуха и дымовых газов в сушилках различных типов.

Тепловое воздействие на семена может иметь как положительное, так и отрицательное воздействие. При сравнении воздействия сушки на семена с законченным и незаконченным послеуборочным дозреванием установили, что свежеубранные семена особенно чувствительны к нагреванию и необратимо повреждаются при более низкой температуре, чем полностью дозревшие.

Нагревание свежеубранных семян вызывает ряд взаимосвязанных биохимических процессов в клетках. На первых этапах изучения большинство исследователей пыталось установить действие сушки на изменение кислотного числа масла — одного из основных показателей качества семян и получаемого из них растительного масла.

При этом в одних случаях кислотное число в результате сушки снижалось, в других — повышалось. Противоречивость наблюдаемых результатов объяснялась неоднозначным влиянием различных условий сушки — температуры и продолжительности нагревания семян.

Позже исследователями было установлено, что в семенах при высушивании протекают сложные процессы, вызывающие изменения состава липидного комплекса и величины кислотного числа масла.

В начале сушки при рекомендуемых в технологии параметрах происходит активирование ферментного комплекса семян и усиление гидролитических процессов. В результате гидролиза триацилглицеролов образуются свободные жирные кислоты. Таким образом, на первых стадиях сушки, когда семена еще не прогрелись до высокой температуры, кислотное число масла в семенах увеличивается.

При дальнейшем повышении температуры в семенах происходит инактивация ферментов, в том числе и гидролитических (липазы), идет глубокая денатурация белковых веществ семян. Гидролиз триацилглицеролов прекращается. Повышение температуры семян вызывает образование комплексов белков со свободными жирными кислотами, образовавшимися при гидролизе триацилглицеролов. Кислотное число масла, определяемое по стандартным методикам, понижается вследствие того, что жирные кислоты в составе белок-липидных комплексов не учитываются по этим методикам (табл.). Как следует из данных табл., массовая доля связанных жирных кислот возрастает в 2,5 раза.

Изменение группового состава связанных липидов семян подсолнечника при тепловой сушке, % от суммы липидов

Группа липидов	Содержание липидов
	до сушки (после двухфазной уборки)	температура после сушки , °С
	до сушки (после двухфазной уборки)	60	80	120
Жирные кислоты	2,54	2,53	5,22	6,33
Триацилглицеролы	11,58	21,68	30,71	34,82
Полярные липиды (в основном фосфолипиды)	78,5	72,4	61,1	42,6

Продолжающееся снижение кислотного числа масла в семенах по этой же причине в последующем, третьем периоде сушки в свое время дало основание некоторым исследователям говорить о возможности синтеза масла в семенах в этих условиях. Другие исследователи считали, что синтез масла в семенах при сушке не происходит, а кислотное число масла снижается в результате отгонки из семян летучих жирных кислот, удаляемых вместе с влагой. Однако эти выводы в дальнейшем не получили экспериментального подтверждения. Возможность дополнительного синтеза липидов в ходе технологической сушки полностью исключается, о чем свидетельствуют результаты анализа группового состава свободных и связанных липидов до и после сушки. Так, содержание триацилглицеролов в семенах в результате тепловой сушки уменьшается, а количество белок-липидных комплексов растет.

Возможность течения процессов синтеза триацилглицеролов в высушиваемых семенах, несмотря на отдельные работы, авторы которых предполагают их возможность при специально созданных условиях лабораторного эксперимента, большинством исследователей оценивается скептически.

Возможность отгонки низкомолекулярных жирных кислот при сушке, результатом которой явилось бы снижение кислотного числа масла в семенах, также экспериментально не подтвердилась. Летучие продукты, отогнанные из высушиваемых семян подсолнечника и клещевины, оказались не кислыми, а щелочными и влиять на снижение кислотного числа масла не могли.

В высушиваемых семенах идет окисление линолевой кислоты с образованием гидропероксидов и вторичных продуктов окисления. Рост кислотного числа в четвертом периоде сушки обусловлен термическим распадом жирных кислот триацилглицеролов, сопровождающимся разрывом углеродной цепи и образованием низкомолекулярных кислот.

Относительно низкотемпературная тепловая сушка нежелательна, поскольку при медленном снижении влажности семян усиливается гидролиз триацилглицеролов с образованием ди- и моноацилглицеролов и свободных жирных кислот. Высокая температура нагревания семян обеспечивает быстрое снижение влажности и инактивацию ферментов, приводит к связыванию триацилглицеролов и свободных жирных кислот в комплексы с белковыми веществами семян, что снижает выход триацилглицеролов. При этом также идет интенсивное окисление ненасыщенных жирных кислот.

Тепловую сушку семян необходимо вести при оптимальных значениях температуры, чтобы, с одной стороны, свести до минимума гидролитические процессы (путем быстрой тепловой инактивации липазы и других гидролитических ферментов), а с другой — не допустить окислительного распада и связывания липидов, неизбежного при высоких температурах. Но даже при оптимальной тепловой обработке в липидном комплексе высушиваемых семян происходит некоторое уменьшение содержания свободных триацилглицеролов и ненасыщенных жирных кислот (в подсолнечнике линолевой кислоты С_18:2), возникают гидропероксиды и вторичные продукты окисления, а в масло переходят структурные липиды (преимущественно полярные). В зависимости от температурных условий сушки меняется кислотное число масла.

Влияние тепловой сушки при обычных тепловых режимах (для семян подсолнечника 60...65 °С) на белковые вещества семян проявляется в их переходе в менее подвижные формы. По мере роста теплового воздействия в масличных семенах снижается содержание экстрактивного белкового азота и увеличивается содержание азота нерастворимого остатка.

Соотношение групп белков по растворимости смещается в сторону менее подвижных форм — растет доля щелочерастворимых групп и уменьшается доля водо- и солерастворимых белков.

Электрофоретические спектры белков упрощаются, молекулярная масса белков растет. Глубина биохимических процессов в белковом комплексе семян зависит от начальной влажности семян, глубины их обезвоживания, температуры и продолжительности процесса, а также от степени недозрелости семян. Чем выше влажность и степень недозрелости семян, тем ниже температура, при которой происходят денатурация белков и потери всхожести семян.

Так, сухие семена подсолнечника влажностью 6 % выдерживают, не повреждаясь, нагревание при температуре до 60 °С в течение 2 ч, а в семенах влажностью 18 % при такой же температуре в течение 30 мин резко снижаются энергия прорастания и всхожесть семян.

Активное вентилирование семян. Этот метод послеуборочной обработки свежеубранных семян, хранящихся насыпью, заключается в продувке слоя семян атмосферным воздухом или смесью воздуха и дымовых газов при температуре 40...45 °С.

Активное вентилирование свежеубранных семян должно сопровождаться их быстрой подсушкой, так как в противном случае в семенах продолжаются разрушительные процессы. При медленном обезвоживании семян в семенной массе развиваются гидролитические процессы, особенно в верхних слоях насыпи. Влажность семян в верхнем слое может не только не снижаться, но даже расти из-за перемещения влаги (при подаче воздуха снизу через каналы в полу склада) из нижних слоев насыпи в верхние. Кислотное число масла в семенах при этом повышается. Только при большой подаче воздуха достигается достаточное уменьшение влажности семян, хотя скорость обезвоживания всегда ниже по сравнению с тепловой сушкой.

В результате вентилирования, как и после тепловой сушки, всхожесть и энергия прорастания семян возрастают. Интенсивность дыхания и активность ферментного комплекса несколько снижаются.

Содержание и групповой состав липидов, а также белковые вещества при активном вентилировании изменяются, как и при тепловой сушке. Однако если влажность семян длительное время остается высокой, нежелательные процессы могут идти существенно глубже. Активное вентилирование семян смесью воздуха и дымовых газов при более высокой температуре, чем 40...45 °С, по степени изменения веществ в семенах приближается к тепловой сушке, но неравномерность высушивания семян остается высокой.

Для обеспечения быстрой стабилизации семян с высокой влажностью технические возможности существующих установок для активного вентилирования недостаточны или экономически неприемлемы. В связи с этим для предотвращения гидролитических процессов в семенах с высокой влажностью необходимо использовать тепловую сушку. В то же время чем выше влажность семян, тем глубже в них нежелательные последствия тепловой сушки.

Сравнение тепловой сушки и активного вентилирования подогретым воздухом, ускоряющих послеуборочное дозревание семян, показывает, что направленность биохимических процессов в свежеубранных семенах примерно совпадает с естественным дозреванием семян на растении. Необходимо указать, что степень приближения к естественному ходу процессов дозревания при использовании различных методов послеуборочной обработки оказывается различной. Наибольшие отклонения характерны для процессов, параметры которых значительно отличаются от условий естественного дозревания на растении в поле. Максимальные отклонения наблюдаются при тепловой сушке, причем с усилением теплового воздействия они возрастают.

Аэрация семян атмосферным воздухом как активное вентилирование с этой точки зрения занимает среднее положение между дозреванием в поле на растении и тепловой сушкой. Но, к сожалению, послеуборочное дозревание семян в условиях аэрации ограничено, поскольку для этого необходимо, чтобы свежеубранные семена имели невысокую начальную влажность. Иначе в семенах неизбежны процессы глубокого распада запасных веществ.

ПОКОЙ И ХРАНЕНИЕ

Периоду послеуборочного дозревания большинства семян предшествует так называемый первичный покой — период, когда нормальные жизнеспособные семена не прорастают даже в оптимальных условиях.

В биохимической литературе понятие «покой семян» объединяет несколько взаимосвязанных явлений. В агрономическом семеноведении наряду с понятием первичного покоя применяется понятие вторичного (индуцированного) покоя, в результате которого семена после дозревания могут под влиянием неблагоприятных внешних воздействий обратимо потерять способность прорастать. В основе первичного и вторичного покоя лежат аналогичные по характеру физиолого-морфологические процессы, связанные с изменениями температуры и аэрации зародыша.

В технологии хранения покоящимися называют семена, в которых в результате дозревания в благоприятных естественных условиях или после послеуборочной обработки установился минимальный уровень обмена веществ. В этом состоянии семена наиболее приспособлены к длительному сохранению своих запасных веществ без ухудшения качества и количественных потерь. Задача сохранения семян, в которых закончились процессы послеуборочного дозревания, до переработки сводится к поддержанию и сохранению в состоянии покоя.

Состояние покоя является естественной стадией развития семян. С точки зрения физиологии семена растений представляют собой организмы, приспособленные для выживания в неблагоприятных условиях. Сухие семена легко переносят высокие и низкие температуры; при повышенной температуре в них не происходит денатурации белков, а при замораживании не образуются кристаллы льда, разрушающие структуру клеток. Переход в состояние покоя препятствует преждевременному прорастанию семян перед зимними холодами и воздействию неблагоприятных факторов при хранении семян. При глубоком снижении влажности дыхательный газообмен в покоящихся семенах постепенно затухает и уменьшается настолько, что не обнаруживается самыми совершенными методами исследования. В условиях нулевой влажности семян, отсутствия кислорода и при температуре, близкой к абсолютному нулю, в семенах возможна приостановка жизненных процессов, т. е. наступает их полный покой. После перенесения в благоприятные условия в таких семенах восстанавливаются жизненные процессы.

А. М. Голдовский в 1966 г. по уровню жизнедеятельности и характеру обмена веществ предложил различать три состояния семян: анабиоз, мезабиоз и биоз. При полном анабиозе в семенах как в живом организме полностью прекращаются биохимические процессы, но жизнеспособность сохраняется. Полного анабиоза можно достичь только в лабораторных условиях, путем медленного низкотемпературного высушивания семян до влажности, близкой к нулю. Для сохранения семенами состояния анабиоза, кроме минимальной влажности, необходимо поддерживать температуру, близкую к абсолютному нулю, и полностью удалить кислород из атмосферы, окружающей семена. Если влажность и температуру семян в состоянии анабиоза медленно повышать, семена перейдут в состояние неполного анабиоза. При неполном анабиозе в семенах протекают разрушительные процессы небольшой интенсивности, медленно усиливающиеся по мере роста влажности.

Содержание влаги в семенах при неполном анабиозе должно быть не выше критической величины, которая характеризует в тканях только количество связанной воды.

Вследствие небольшой интенсивности разрушительных процессов в семенах в состоянии неполного (хозяйственного) анабиоза возможно их длительное сохранение. Если повышать влажность семян за пределы их критической влажности, в структурах семян появляется свободная влага, происходит скачкообразный подъем интенсивности дыхания и семена переходят в состояние мезабиоза. В этом состоянии при повышении влажности гидролитические ферменты семян активизируются и начинают разрушать запасные вещества семян. Переход семян, предназначенных для длительного хранения, в состояние мезабиоза недопустим.

При дальнейшем увлажнении тканей семена переходят в состояние активной жизнедеятельности — биоза. Семена начинают прорастать, и развивается новое растение.

При обычных условиях хранение семян происходит в состоянии неполного анабиоза. Содержание воды в хранящихся семенах ниже критического, а через оболочки, даже очень плотные, проникает кислород. Газообмен внутри сухих семян очень слабый, но все-таки продолжается, идет медленный обмен веществ, расходуются запасные вещества, необратимо нарушаются структуры биомембран клеток и при длительном хранении семена как живой организм гибнут.

Всхожесть старых семян даже при хранении в благоприятных условиях низкая. Лишь незначительная часть их прорастает и дает всходы. Правда, сообщалось о прорастании семян пшеницы, пролежавших в гробницах фараонов более 2000 лет. Однако в настоящее время эти сведения считаются сомнительными.

По продолжительности сохранения жизнеспособности в условиях хранения, которые были приняты за оптимальные, семена подразделяют на три группы: микробиотики (продолжительность жизни до 3 лет), мезабиотики (до 15 лет) и макробиотики (100 лет и более). Эта классификация достаточно условна, так как продолжительность жизни семян зависит от условий хранения, наследственных свойств семян, их морфологических особенностей, в частности водо- и газопроницаемости семенных оболочек.

Из всех известных достоверных примеров сохранения жизнеспособности в естественных условиях наиболее жизнеспособными оказались семена индийского лотоса, найденные на северо-востоке Китая на дне высохшего озера. По периоду полураспада радиоактивного углерода в тканях был определен возраст семян — 1040+210 лет. Старые семена индийского лотоса совершенно непроницаемы, прорастают и дают здоровые и сильные проростки только после разрушения покровных оболочек.

Семена некоторых растений при хранении на открытом воздухе снижают влажность и быстро теряют всхожесть. Например, семена какао погибают уже через 35 ч после начала высыхания. Семена некоторых видов растений (дикого риса, дуба, бука, грецкого ореха, тополя, ивы и др.) быстро погибают, если после созревания они остаются на воздухе в условиях, неблагоприятных для прорастания.

Семена подсолнечника в газовой среде, содержащей 98...99 % N₂ и 1...2 % О₂, сохраняют жизнеспособность дольше, чем на открытом воздухе.

Существенной особенностью семян, способных длительное время оставаться жизнеспособными, вероятно, является наличие у них газонепроницаемых покровных тканей. Процессы, ведущие к нарушению герметичности покровных тканей, например образование трещин и микротрещин при быстром или высокотемпературном высушивании, снижают жизнеспособность семян, открывая доступ кислорода и микрофлоры к зародышу.

Долговечность семян существенно зависит от их химического состава. Обычно более долговечны семена, содержащие в качестве запасного вещества крахмал. Масличные семена, как правило, менее долговечны, хотя среди них тоже встречаются семена, способные длительно сохраняться.

Скорость обезвоживания семян перед хранением, начальный уровень обмена веществ в семенах, температура хранения, зараженность семян микроорганизмами и видовой состав микрофлоры влияют на долговечность семян при хранении.

В большинстве случаев семена, в которых к концу созревания на растении из-за мясистого околоплодника или по другим причинам сохраняется высокая влажность, обычно не переносят высыхания и быстро теряют всхожесть при хранении на открытом воздухе. На семена, созревающие в сухих плодах, высушивание оказывает благоприятное действие, и низкое содержание влаги в них является одним из условий, способствующих удлинению жизни таких семян. Как правило, чем меньше влаги в семенах к концу созревания на растении, тем более они долговечны. В то же время глубокое обезвоживание (ниже 3,5 %), приводящее к удалению из белков химически связанной воды, сопровождается снижением всхожести семян и появлением аномалий при развитии проростков.

Жизнеспособность семян. Способность семян сохранять жизнь при хранении является проявлением их жизнеспособности — биологической приспособленности и стойкости семян к изменяющимся внешним условиям. Долговечность, или продолжительность жизни, семян является следствием способности семян сохранять жизнь в оптимальных условиях внешней среды и зависит главным образом от внутренних факторов — уровня и характера обмена веществ семян. Жизнеспособность семян является проявлением их способности противостоять разрушительным внешним факторам и отражает уровень приспособленности семян к условиям внешней среды. С этой точки зрения жизнеспособность семян, содержащих липиды, выше жизнеспособности крахмалсодержащих семян, содержащих крахмал и белки, в результате более высоких энергетических запасов и более совершенной теплоизоляции.

Очень высокой жизнеспособностью отличаются семена дикорастущих сорных масличных растений. Одна из специфических особенностей этих семян — способность длительно сохранять жизнеспособность даже при хранении в почве, причем отдельные виды семян в почве сохраняют большую жизнеспособность, чем при хранении в сухом виде в лаборатории.

Из семян культурных растений семена горчицы способны длительно храниться в почве без прорастания и не терять всхожесть.

Действие разрушительных факторов при послеуборочном дозревании, хранение семян в неблагоприятных условиях или очень продолжительное хранение приводят к тому, что семена теряют способность к прорастанию и наступает их гибель. Прорастание невозможно, если запасные вещества полностью или в значительной мере израсходованы. При хранении в благоприятных условиях запасные вещества сохраняются и химический состав изменяется меньше.

Согласно общебиологическим законам, старение живых организмов — это наложение ошибок в системе хранения и реализации генетической информации, постепенное нарушение структуры и функции клеток тканей и органов, которые увеличивают вероятность глубоких аномалий, приводящих к смерти. Согласно мнению М.С. Навашина и Е.М. Герасимовой, даже в сухих семенах при хранении продолжаются изменения, поэтому запас сухих покоящихся семян — это «фабрика мутаций», которая работает тем энергичней, чем дольше сохраняются семена.

Причинами старения семян по Харингтону являются разнохарактерные процессы — разрушение хромосом, потеря дыхательной активности, увеличение проницаемости мембран, образование токсичных продуктов, разрушение гормонов, необходимых для прорастания, денатурация белков и самоокисление жиров, которое сопровождается образованием свободных радикалов. Многообразие факторов, приводящих к потере жизнеспособности семян, заставляет рассматривать процесс старения на основе принципа «черного ящика», когда известно только то, что есть на входе (до хранения) и что — на выходе (после хранения).

Зависимость между продолжительностью хранения и всхожестью семян при таком подходе описывается функцией отрицательного нормального распределения:

N= N₀e^-lτ,

где N— число семян, сохранивших жизнеспособность за время хранения (τ) из числа всхожих семян, находившихся в семенной массе в начале хранения (N₀); е — основание натурального логарифма; l— константа.

Такой характер зависимости позволяет полагать, что в семенах существует некоторое количество ключевых ферментных систем, гибель которых происходит случайно. Чтобы семена потеряли всхожесть, достаточно, чтобы погибли не все ферментные системы, а некоторое их (критическое) число. Как показывает анализ экспериментальных кривых потери семенами жизнеспособности, это критическое число составляет от 20 до 25 % ферментных систем семян. Исследование активности ферментов мертвых семян показало, что они содержат активных дегидрогеназ до 10 % от начального содержания в жизнеспособных семенах. Потери жизнеспособности происходят в результате денатурации наиболее подвижных изоформ дегидрогеназ в процессе старения семян.

Н.П. Красноок пришла к выводу, что в потерявших всхожесть семенах риса дыхание ингибировано, однако полной инактивации окислительно-восстановительных ферментных систем не происходит — сохраняется значительная остаточная активность ключевых аэробных и анаэробных дегидрогеназ, хотя активность оксидаз снижена в значительно большей степени.

Практический интерес представляет вопрос о возможности дальнейшего хранения семян, потерявших жизнеспособность. Представления по этому вопросу противоречивы. Наиболее распространено мнение, что хранить семена можно только в живом состоянии. Известно, что сопротивляемость к повреждению микрофлорой у подсолнечных семян, потерявших жизнеспособность, снижается. В то же время при подготовке к хранению семян, предназначенных к технологической переработке, не всегда ставится условие сохранения ими жизнеспособности, и даже рекомендуется хранить мертвые семена. Несмотря на известность этих рекомендаций, они неубедительны. Снижение энергии прорастания и всхожесть жизнеспособных семян при хранении всегда служат сигналом ухудшения их технологических свойств.

Более того, условия, способствующие гибели семян, например при тепловой обработке, неизбежно активируют развитие разрушительных, в том числе окислительных процессов. С повышением температуры тепловой сушки всхожесть семян и, следовательно, стойкость к окислительным процессам снижаются (табл.).

Всхожесть (%) и антирадикальная активность липидов (мк · экв) высушенных семян подсолнечника при хранении

Температура сушки, °С	Всхожесть при длительности хранения, нед.		Антирадикальная активность при длительности хранения, нед.
Температура сушки, °С	1	11	0	1	3	7	11
42...46	42	74	0,132	0,102	0,102	0,095	0,071
55...60	15	52	0,142	0,100	0,109	0,071	0,085
80...82	7	23	0,130	0,091	0,086	0,071	0,075
96...110	12	29	0,166	0,100	0,080	0,069	0,066
Двухфазная уборка (контроль)	73	92	0,089	0,095	0,086	0,095	0,125

Неблагоприятное, повреждающее семена тепловое воздействие приводит к резкому повышению свободнорадикальной активности их липидов. В результате этого в семенах идут окислительные процессы, требующие постоянного расхода антиоксидантов. В семенах, не подвергавшихся тепловой сушке, антиоксиданты расходуются постепенно, антирадикальная активность длительное время сохраняется на стабильном уровне. После сушки в семенах запас антиоксидантов очень быстро исчерпывается при хранении и в дальнейшем не восполняется. Стойкость масла, полученного из семян, высушенных при высоких температурах, при последующем хранении быстро снижается.

Анализ выполненных исследований старения масличных семян свидетельствует, что в потерявших всхожесть мертвых семенах сохраняется высокая активность окислительно-восстановительных и гидролитических ферментов, полного исчерпывания запасных веществ семян не происходит. Потери всхожести тесно взаимосвязаны с развитием в семенах окислительных процессов, накоплением в клетках семян продуктов гидролиза и окисления липидов, а также в связи со структурными изменениями биомембран, ведущими к высвобождению фосфолипидов.

САМОСОГРЕВАНИЕ

По завершении послеуборочного дозревания семена уже в условиях неполного анабиоза приобретают способность достаточно устойчиво сохраняться в хранилищах обычного типа. Течение биохимических процессов в семенах замедлено, так как влажность семян становится ниже критического уровня, но полной приостановки процессов обмена веществ не происходит. В семенах идет медленный гидролиз триацилглицеролов, растет кислотное число масел, продолжается окисление жирных кислот, особенно ненасыщенных. Возникают продукты окисления, идет деструкция белковых молекул, из-за разрушения биомембран появляются свободные структурные липиды, извлекаемые вместе с маслом при переработке семян. Но эти процессы при благоприятных условиях хранения протекают медленно, и глубина изменений химического состава масличных семян при обычной продолжительности хранения невелика.

Если условия хранения ухудшаются и возрастает влажность семян, то происходит резкая интенсификация разрушительных процессов. Наиболее глубокие неблагоприятные изменения наблюдаются, если в семенной массе при хранении развивается процесс самосогревания.

Самосогревание — это самопроизвольный распад запасных веществ влажных семян, протекающий в условиях пониженного теплообмена с окружающей средой. Он возникает лишь в большой массе семян. Даже очень влажные семена, если их немного, не самосогреваются.

Самосогревание развивается по типу цепной реакции. В зависимости от исходного состояния семенной массы и условий ее хранения температура семян поднимается до 55...65 °С, а в отдельных случаях — до 75 °С и выше.

Область повышенной температуры, т. е. очаг самосогревания, возникает обычно в том месте семенной массы, где находятся семена с высокой влажностью. Теплота, выделяемая при дыхании влажных семян, накапливается и затем конвекционными потоками воздуха в межсеменном пространстве передается на прилегающие участки семенной массы. Повышение температуры интенсифицирует дыхание семян, расположенных вокруг очага самосогревания, их дыхательный газообмен усиливается, а вместе с этим растет выделение теплоты и влаги в межсеменное пространство — область повышенной температуры расширяется. Самоускоряющийся процесс быстро охватывает всю массу семян, и очаговое самосогревание переходит в сплошное.

Теплота образуется в результате жизнедеятельности всех живых компонентов семенной массы: семян масличных и сорных растений, микроорганизмов, а также насекомых и клещей.

Очень много теплоты и влаги выделяется при дыхании микроорганизмов, которые при благоприятных условиях быстро размножаются и потребляют запасные вещества семян.

Однако самосогревание является результатом не только повышенной физиологической активности семенной массы, но и ее небольшой теплопроводности. Теплота, выделяемая всеми живыми компонентами семенной массы, задерживается в ней. Теплопроводность семенной массы обычно составляет 14...22 • 10^-5 кВт/(м·К). Такая низкая теплопроводность объясняется составом семенной массы: органические соединения семян имеют низкую теплопроводность, воздух межсеменных пространств — еще меньшую (при 20 °С — 22 • 10^-7кВт/(м • К); для сравнения теплопроводность меди 0,3...0,4 кВтДм • К).

Роль живых компонентов семенной массы в выделении теплоты на различных стадиях хранения меняется. В обычных условиях хранения микроорганизмы выделяют около 60 % теплоты, образующейся в семенной массе.

Если до самосогревания начальная температура в массе семян была низкой (10... 15 °С и ниже), а семена были сухими и полностью дозревшими, то после начала самосогревания в результате попадания воды в массу семян температура повышается медленно. Но по достижении 25...26°С самосогревание ускоряется, так как увеличивается влажность семенной массы за счет дополнительной влаги, выделяемой в процессе дыхания.

Свежеубранные семена, в отличие от дозревших, обычно характеризуются высокой влажностью и активной ферментной системой, а их температура, как правило, уже близка к значению ускоренного хода самосогревания. Процесс самосогревания в дальнейшем развивается и протекает аналогично, независимо от состава семенной массы. Усиленное развитие микроорганизмов на семенах уже на первых стадиях самосогревания приводит к интенсификации дыхания и повышению потребления запасных веществ семян.

В масличных семенах на этой стадии под действием ферментов семян и микрофлоры происходит гидролиз триацилглицеролов. В последующем идет распад жирных кислот до продуктов, используемых для дыхания. Очень быстро температура семенной массы достигает 40...50°С, что наиболее благоприятно для бурного развития микроорганизмов. Одновременно резко активизируются процессы гидролиза других запасных веществ в семенах. Эти процессы сопровождаются дальнейшим увеличением влажности и температуры семенной массы вследствие продолжающегося выделения воды и теплоты.

Темпы роста температуры и влажности семян таковы, что исключается возможность прорастания семян. Температура увеличивается быстрее влажности, и при оптимальных температурах влажность оказывается недостаточной для прорастания. Кроме того, в межсеменных пространствах семенной массы быстро расходуется кислород и замещается на СО₂. Начинается денатурация белков и ферментов семян, в первую очередь наиболее активных белков зародыша, в результате чего семена теряют всхожесть. Дальнейшее повышение температуры приводит к денатурации ферментных систем других частей семян.

При повышении температуры еще более снижается качество семян и масла. В масло начинают переходить структурные липиды и продукты их гидролиза, окисления и полимеризации. Идет окислительная полимеризация жирных кислот и триацилглицеролов, изменяются цвет, вкус и запах масла. Происходит глубокая денатурация и распад белков, сопровождающиеся изменением локализации липидов в клетках зародыша и эндосперма. Основные ткани семян приобретают сначала темно-желтых, а затем черный цвет.

Температура 50...55 °С является границей бурного разогревания семенной массы. Вследствие частичной гибели термочувствительных микроорганизмов и денатурации ферментов семян рост температуры замедляется. Однако термофильные микроорганизмы продолжают свою жизнедеятельность, в результате чего температура семян повышается до 65...70 °С. За пределами этой температуры практически все виды микроорганизмов погибают. Дальнейшее повышение температуры при самосогревании происходит в результате термического окисления органических веществ семян. Семенная масса обугливается, и масличное сырье становится полностью непригодным. Как правило, после этого начинается понижение температуры семян, но их качество уже не восстанавливается.

Еще до достижения семенной массой температуры 70 °С начинаются реакции небиологического окисления органических веществ семян кислородом воздуха. Так, при 40 °С в семенной массе образуется небиологическим путем около 10% С0₂, при 60 °С — 40, а при 70 °С и выше — 100 %. В семенах образуются вещества, несвойственные для жизнеспособных семян: накапливаются меланоидиновые соединения (продукты взаимодействия аминокислот, белков и фосфолипидов с углеводами), продукты деструкции белков (полипептиды), продукты полимеризации окисленных липидов и жирных кислот.

При самосогревании выделяются аммиак, метан, сероводород, фенолы и другие низкомолекулярные летучие продукты, способные образовывать в хранилищах взрывоопасные смеси. Об этом свидетельствуют взрыв Томыловского элеватора в Куйбышевской области (1988 г.), а также ряд взрывов на других элеваторах страны, где на хранение поступили семена подсолнечника с высокой влажностью.

Внешний вид и физико-механические свойства самосогревающейся семенной массы меняются по мере углубления процессов распада веществ семян. В конце самосогревания семенная масса склеивается гумусообразными соединениями (типа продуктов, получаемых при сухой перегонке древесины), образующимися из целлюлозы оболочек семян, и полностью теряет сыпучесть, образуя глыбы. Использовать такую массу в качестве масличного сырья невозможно.

Растительные масла, полученные из семян, в которых произошли даже начальные стадии самосогревания из-за поражения микроскопическими грибами, приобретают несвойственные им цвет и органолептические показатели. Уже через 24 ч после развития грибов в семенах обнаруживаются микотоксины, а масло и шрот становятся токсичными. В составе семян появляются неспецифичные для растений стеролы — эргостерол и холестерол. Для обезвреживания (детоксикации) масел, полученных из зараженных семян, наиболее эффективна только высокотемпературная дезодорация при 220...230 °С и остаточном давлении 532...665 Па.

ПРОРАСТАНИЕ

Прорастание — процесс формирования нового растения из семян, закончивших послеуборочное дозревание. Это очень быстрый переход жизнеспособного воздушно-сухого семени от почти неактивного состояния покоя к активации всех процессов метаболизма.

Важнейшими условиями, необходимыми для прорастания жизнеспособных, полностью дозревших семян, являются влажность, теплота и наличие кислорода. Вода при прорастании играет роль пускового фактора. Количество воды, поглощаемое семенами до начала прорастания, составляет значительную величину (% к массе семян):

Подсолнечник	56,5	Лен	100,0
Рапс	51,0	Конопля	43,9
Рыжик	43,9	Мак	51,0

Как видно из этих данных, влажность масличных растений, необходимая для прорастания семян, составляет около 50 %, за исключением семян льна, которые впитывают в 2 раза больше воды благодаря присутствию слизей в семенной оболочке. Влажность нелипидной (гидрофильной) части семян при этом составляет 100... 150 %. Такая влажность не может быть достигнута только путем поглощения влаги из воздуха, поэтому прорастание возможно только при попадании в семенную массу капельно-жидкой воды, которая может попасть при транспортировке семян на склад в дождливую погоду или в результате конденсации водяных паров из воздуха межсеменных пространств в верхнем, холодном, слое массы. Поглощение воды не зависит от температуры, кислорода и света. Под влиянием воды происходит гидратация биоколлоидов семян, семена набухают, развивая высокое давление, разрывающее семенные оболочки. Давление набухания настолько велико, что семена сои, плотно заполнившие стеклянную бутылку, способны ее разорвать.

Многие семена в благоприятных условиях прорастают уже при температуре от 0 до 10 °С. Семена масличных растений по минимальной температуре, необходимой для прорастания, подразделяют на следующие группы: семена, прорастающие при 1...2 °С (рыжик, горчица, рапс, ляллеманция, сафлор), при 3...5 °С (лен, подсолнечник), при температуре выше 6 °С (соя, перилла), при 9...10°С (клещевина, кориандр) и прорастающие при 10 °С (кунжут). Такие значения температуры часто наблюдаются в нормально хранящихся семенах. При повышении влажности семян в результате активирования дыхания температура их может быстро повыситься, что еще больше облегчит прорастание. Таким образом, прорастание семян редко ограничивается температурой.

Для прорастания не меньше, чем вода, нужен кислород. Поэтому при хранении прорастают семена только в верхних слоях массы, глубинные слои, даже очень влажные, не прорастают. Это связано с недостатком кислорода и быстрым самоотравлением семян продуктами аэробного дыхания, при затрудненном воздухообмене в глубине семенной массы.

При прорастании семян увеличивается их потребность в кислороде. Даже кратковременное «кислородное голодание» тормозит прорастание. При содержании СО₂ в атмосфере, окружающей семена, равном 17 %, процесс прорастания замедляется, а при 35 % прекращается.

Процесс прорастания семян включает три стадии: реактивацию всех ферментных систем семян, необходимых для активного обмена веществ: синтеза белка, окисления жирных кислот, синтеза АТФ и субстратов для дыхания и синтеза белка;

синтез органоидов и ферментов, необходимых для мобилизации запасных веществ семян;

развитие проростка — деление, удлинение и дифференциацию клеток.

Когда оводненность семян достигает 50—60 %, через разорванную семенную оболочку появляется кончик зародышевого корня.

Это происходит в результате растяжения клеток зародышевой оси семени, которое обеспечивается подкислением клеточных стенок за счет диоксида углерода, образующегося в процессе дыхания, а также благодаря активации протонной помпы (Н⁺) в результате освобождения ауксина из связанной формы. Интенсивность дыхания в этот период возрастает в тысячи раз по сравнению с неоводненными семенами. Начинается интенсивное накопление осмотически активных продуктов гидролиза запасных веществ, рост клеток за счет растяжения продолжается. Прорастающее семя в этот период продолжает оставаться гетеротрофным организмом, использующим запасные вещества, накопленные в период созревания, и только после появления всходов оно становится автотрофом.

Возможно, на начальных стадиях прорастания основная часть ферментных систем только активируется, а не синтезируется заново. В прорастающих семенах липиды распадаются до ацетата и превращаются в углеводы, транспортируемые в зародыш и используемые там для дыхания и синтеза соединений, необходимых для прорастания (табл.).

Изменение количества и жирно-кислотного состава липидов при прорастании семян хлопчатника

Показатели		Длительность прорастания, сут
Показатели	0	4	7	10
Содержание липидов, %	24,4*	23,1	_	9,7
Содержание жирных кислот, мг на 100 семян В том числе:	2276	1056	816	424
С _16:0	664	301	204	112
C_l8:0	47	34	18	11
C_l8:1	319	223	144	58
C_l8:2	1273	502	450	249

* Из них 95 % триацилглицеролов.

При прорастании масличных семян триацилглицеролы подвергаются ферментативному гидролизу с образованием глицерола и свободных жирных кислот. В жирных кислотах количество двойных связей уменьшается, идет накопление гидроксильных групп — образуются оксикислоты. Гидролитическому распаду подвергаются также фосфолипиды с образованием глицеролов, жирных кислот, фосфорной кислоты и азотистого основания, которые вовлекаются в обмен веществ. Содержание низкомолекулярных водорастворимых кислот в результате распада жирных кислот на низкомолекулярные соединения увеличивается. Последние поступают в проростки, где используются для построения элементов клеток проростка. Таким образом, одновременно с процессами гидролиза запасных веществ в прорастающих семенах с большой интенсивностью идут синтетические процессы. Наибольшая активность ферментного комплекса наблюдается на 6-е... 7-е сутки прорастания.

До недавнего времени оставалось неясным, почему гидролиз запасных белков алейроновых зерен семян собственными протеолитическими ферментами начинается не сразу после начала прорастания, а через 2...3 суток. Основной причиной этого является отсутствие в начальный период прорастания семян активных форм специфических протеаз, которые появляются лишь на 2-е... 3-и сутки прорастания. Под действием специфических протеаз от молекул запасного белка отщепляется один или два коротких пептида, после чего в молекуле белка происходят самопроизвольные конформационные изменения, и она становится доступной для протеаз, расщепляющих запасные белки до крупных пептидов. Затем из крупных пептидов образуются короткие пептиды и аминокислоты. Короткие пептиды, в свою очередь, под действием пептидаз расщепляются до аминокислот.

В прорастающих семенах обнаружены все незаменимые аминокислоты, в том числе валин, треонин, лейцин, изолейцин, метионин, лизин, аргинин, гистидин, фенилаланин и триптофан, а также значительно возрастает содержание нуклеиновых кислот.

В результате химической модификации запасных веществ семян и использования энергии их распада развивается новое растение, в нем образуются новые ткани и синтезируются необходимые вещества до тех пор, пока растение не перейдет на фотосинтетический путь и начнется синтез этих компонентов из неорганических соединений окружающей среды.

При прорастании семян резко снижается их технологическое качество как масличного сырья. Уже на начальных стадиях прорастания уменьшается содержание масла, растет количество продуктов изменения липидов из-за гидролитических и окислительных процессов. Происходит значительная потеря биологической ценности белков. По этим причинам прорастание масличных семян при хранении совершенно недопустимо.

Запасные белки алейроновых зерен
Специфическая протеаза
Модифицированные белки	АМИНОКИСЛОТЫ
Крупные пептиды	Аминокислоты
Короткие пептиды
Ди- и трипептиды
Аминокислоты

Рис. Конформационные изменения в запасных белках алейроновых зерен, протекающие под действием специфических протеаз